1 / 40

Genetička opterećenja. Multigenski sistemi.

Genetička opterećenja. Multigenski sistemi. 10. decembar 2009. Genetička opterećenja. Genetička opterećenja populacije ( L ) predstavljaju smanjenje prosečne adaptivne vrednosti populacije, uslovljeno prisustvom genetičke varijabilnosti.

blue
Download Presentation

Genetička opterećenja. Multigenski sistemi.

An Image/Link below is provided (as is) to download presentation Download Policy: Content on the Website is provided to you AS IS for your information and personal use and may not be sold / licensed / shared on other websites without getting consent from its author. Content is provided to you AS IS for your information and personal use only. Download presentation by click this link. While downloading, if for some reason you are not able to download a presentation, the publisher may have deleted the file from their server. During download, if you can't get a presentation, the file might be deleted by the publisher.

E N D

Presentation Transcript


  1. Genetička opterećenja. Multigenski sistemi. 10. decembar 2009.

  2. Genetička opterećenja • Genetička opterećenja populacije (L) predstavljaju smanjenjeprosečne adaptivne vrednosti populacije, uslovljeno prisustvom genetičke varijabilnosti. • Svaka jedinka čiji je relativni fitnes manji od maksimalnog (W<1) deo je genetičkih opterećenja. • Genetička opterećenja su mera prosečnog individualnog odstupanja od optimalnog fenotipau konkretnim uslovima životne sredine.

  3. Genetička opterećenja • Koji sve mehanizmi mogu uzrokovati genetička opterećenja? • Pomoć: mehanizmi kojima nastaje ili se održava varijabilnost...

  4. Kategorije genetičkih opterećenja 1.Ulazna (input) genetička opterećenja – smanjenje prosečnog fitnesa usled uvođenja novih genetičkih varijanti, koje uslovljavaju pojavu genotipova sa nižim fitnesom. • Mutaciona genetička opterećenja • Migraciona genetička opterećenja 2. Balansna genetička opterećenja – smanjenje prosečnog fitnesa usled mehanizama koji održavaju genetičku varijabilnost populacije. • Segregaciona opterećenja • Rekombinaciona opterećenja • Heterogeno sredinska opterećenja

  5. Kategorije genetičkih opterećenja 3. Supstituciona genetička opterećenja(cena prirodne selekcije) – cena koju populacija plaća da bi došlo do zamene jednog genskog alela drugim (povoljnijim), tj. da bi povećala svoj prosečan fitnes.

  6. Supstituciona genetička opterećenja • Haldane J.B.S. 1957. The Cost of Natural Selection Promena uslova na staništu koje naseljava određena populacija... U populaciji postoje jedinke sa genetičkom varijantom koja obezbeđuje preživljavanje u novim sredinskim uslovima.

  7. Pre promene sredine, takve genetičke varijante su bile retke... Kako su se održavale u populaciji? A nakon promene sredine... Nakon X generacija, nove genetičke varijante biće fiksirane, tj. zameniće stare (supstitucija).

  8. Šta supstitucija podrazumeva? - Genetičku smrt... „Cena supstitucije” ili „cena prirodne selekcije”. Svi genotipovi koji nemaju favorizovan alel su deo genetičkih opterećenja.

  9. Holdejnova dilema Da li su genetičke promene u populaciji brže ako se dešavaju na većem broju lokusa istovremeno?

  10. Holdejnova dilema Odgovor: NE Do brzih genetičkih promena u populaciji može doći samo ako se zamene odvijaju istovremeno kod malog broja gena. Holdejn je smatrao da su geni međusobno nezavisni (genetika vreće pasulja – Mayr) Ogromna genetička opterećenja Prema Holdejnu, reproduktivni potencijal većine vrsta je mali, pa je kod većine vrsta evolucija spora.

  11. Problem genetičkih opterećenja • Kako se u prirodnim populacijama održava genetička varijabilnost uz velika genetička opterećenja? • „Neutralisti” i varijabilnost u prirodi

  12. Neutralisti vs. selekcionisti

  13. Na prethodnim vežbama smo razmatrali: - evolucione promene na jednom genskom lokusu - jedan gen – jedna osobina - nema interakcija između gena

  14. Realna evolucija: - između gena postoje različiti tipovi interakcija - veliki broj osobina jesu determinisane kombinovanim uticajem velikog broja gena - ekspresija alela na jednom lokusu zavisi od genetičkog okruženja (alela na drugim lokusima)

  15. - Pošto geni ispoljavaju svoj efekat na fenotip preko različitih biohemijskih reakcija, njihovi efekti će zavisiti od hemijskog i fizičkog miljea, a taj milje zavisi od aktivnosti drugih gena. - Plejotropija i epistaza su pre pravilo nego izuzetak u genetičkom sistemu vrsta. - Geni na istom hromozomu nisu slobodni za potpuno nezavisno kombinovanje

  16. Kakve su evolucione posledice genskih interakcija? • Evolucioni mehanizmideluju na integrisane i koadaptirane genotipove, a ne na pojedinačne gene • Promene učestalosti alela na jednom lokusu zavise od njegovih interakcija sa alelima drugih lokusa i interakcija čitavog genotipa sa sredinom. • Evolucija jedne osobine nije nezavisna od drugih osobina. • (Ko)Evoluiranje čitavih kombinacija osobina. • Genetička opterećenja su manja.

  17. Počnimo od dva lokusa • Prvi korak ka realnijem pristupu modelovanja promena u genetičkoj strukturi populacija je H-W analiza za dva lokusa istovremeno (na istom hromozomu)

  18. Brojčani primer: lokusi A (aleli A i a) i B (aleli B i b) na istom hromozomu Haplotipovi: AB, Ab, aB, ab A hrom. a hrom. A B (12) 1 Pop. 1: AB aB 0.8 A b (3) 0.6 B hrom. 0.4 a B (8) 0.2 Ab ab b hrom. a b (2) 0 0 0.6 0 0.4 A B (11) Pop. 2: A hrom. a hrom. 1 AB aB A b (4) 0.8 0.6 B hrom. a B (9) 0.4 a b (1) 0.2 Ab ab b hrom. 0 Za obe pop.: A = 15/25 = 0.6 a = 10/25 = 0.4 B = 20/25 = 0.8 b = 5/25 = 0.2 0 0.6 0 0.4

  19. Šta zaključiti? • Po učestalostima alela na oba lokusa, populacije su identične. • Po učestalostima haplotipova, populacije su različite. Populacija 1: hromozom AB: 12/25 = 0.48 Ab: 3/25 = 0.12 aB: 8/25 = 0.32 ab: 2/25 = 0.08 Populacija 2: hromozom AB: 11/25 = 0.44 Ab: 4/25 = 0.16 aB: 9/25 = 0.36 ab: 1/25 = 0.04 -Učestalosti haplotipova odgovaraju očekivanim učestalostima na osnovu učestalosti alela. - Učestalost genotipa na jednom lokusu nezavisna je od učestalosti genotipova na drugom lokusu. VEZANA RAVNOTEŽA (linkage equilibrium) -Učestalosti haplotipova NE odgovaraju očekivanim učestalostima na osnovu učestalosti alela. - Učestalost nekog haplotipa je veća nego što se očekuje, a drugog manja (neslučajne asocijacije) VEZANA NERAVNOTEŽA (linkage disequilibrium)

  20. Gametski disekvilibrijum (gametska neravnoteža, vezana neravnoteža, engl. Linkage disequilibrium) • Neslučajne kombinacije genskih alela različitih genskih lokusa. • Neke alelske kombinacije različitih lokusa se pojavljuju u populaciji češće nego što je očekivano na osnovu alelskih učestalosti (H-W učestalosti) • Parametar (koeficijent) gametskog disekvilibrijuma ( D ) je mera odstupanja dobijenih od očekivanih učestalosti gameta (mera odstupanja od gametskog ekvilibrijuma).

  21. Koji faktori utiču na nivo GD u populaciji? REKOMBINACIJE EPISTAZA

  22. REKOMBINACIJE – smanjuju disekvilibrijum. • geni koji su blisko locirani na hromozomu pokazuju tendenciju da se vezano nasleđuju (manja je učestalost rekombinacija između njih).

  23. EPISTAZA – epistatičke interakcije između gena povećavaju GD. Zašto? - određene kombinacije alela na različitim lokusima imaju veći fitnes; - selekcija favorizuje takve kombinacije; - postojaće tendencija da se one nepromenjene prenose u naredne generacije; - takve neslučajne kombinacije alela biće češće nego što se očekuje (imamo GD). • Inverzije, translokacije.

  24. SUPERGEN – predstavlja jedan broj blisko lociranih gena koji determinišu slične ili vezane osobine (u epistatičkim interakcijama u odnosu na fitnes) i koji se ponašaju kao jedan gen u transmisiji kroz generacije.

  25. Kako se GD uočava na populacionom nivou? • Primer 1 - Heterostilija kod Primula vulgaris: najviše su zastupljena 2 tipa cveta – dugačak tučak + niske antere i nizak tučak + visoke antere. • Ranije se mislilo da se radi o 2 osobine determinisane jednim genom (plejotropija), ali se pokazalo da su tu 2 gena koja se ponašaju kao supergen: gen G (aleli G i g) i gen A (aleli A i a). Selekcija održava GD jer druge varijante dovode do samooprašivanja i time do posledica inbridinga.

  26. Primer 2: kod jedne grupe skakavaca 25 gena određuje kriptičnu obojenost; kod vrste Paratettix taxanus čak 24 gena formira jedan supergen sa vrlo retkim rekombinacijama.

  27. Učestalost rekombinacija može biti i dosta velika, ako je visok nivo epistaze, održavaće se GD. • Čak i pri retkim rekombinacijama, ukoliko odsustvuje epistaza, neće biti stabilan GD

  28. Zašto je LD važan za evoluciju? (uticaj LD na genetička opterećenja) • Evolucione promene na jednom lokusu (promene alelskih učestalosti) uticaće na promene na drugom lokusu. • Održavanje genetičke varijabilnosti uz manja genetička opterećenja. • Geni koji se ponašaju kao supergen, biće i selektovani kao da je u pitanju jedan gen.

  29. Modeli delovanja prirodne selekcije sa promenljivom adaptivnom vrednošću

  30. Prirodne populacije • Brojnost populacije se menja. • Učestalost genotipova se menja. • Uspešnost genotipa (W) zavisi od: -različitih abiotičkih i biotičkih interakcija (kompeticija, predator-plen, parazit-domaćin). -njegove učestalosti u populaciji. • Efekat selekcije se menja sa promenom ovih parametara.

  31. Selekcija zavisna od učestalosti (frequency dependent selection) • Evolucioni proces u kome fitnes jednog genotipa (fenotipa) zavisi od njegove učestalosti i relativne učestalosti drugih genotipova (fenotipova) u populaciji.

  32. 1 1 W učest. genotipa 0 učest. genotipa 1 t 0 Pozitivna selekcija zavisna od učestalosti “prednost većine”

  33. 1 1 W učest. genotipa 0 učest. genotipa 1 t 0 Negativna selekcija zavisna od učestalosti “prednost manjine”

  34. Predator-plen • „Pametni” predatori uglavnom izlovljavaju najčešću formu plena („regulacija” učestalosti genotipova u populaciji plena). • Plen može „regulisati” učestalost genotipova u populaciji predatora

  35. Predator-plen (mimikrija) • Milerova mimikrija (aposemička obojenost) – primer pozitivne selekcije zavisne od učestalosti. • Milerova mimikrija je pojava kada dve ili više vrsta koje žive simpatrički imaju opominjuću obojenost. • Otkud aposemija?

  36. Predator-plen (mimikrija) • Bejtsova mimikrija – primer negativne selekcije zavisne od učestalosti. • Bejtsova mimikrija je pojava kod aposematski obojenih vrsta koje simpatrički žive kada jedna (imitator), koja je pogodan plen, imitira drugu (model) koja nije pogodan plen predatoru.

  37. Eulophia cucullata (Orchidaceae) • Sesamum radiatum (Pedaliaceae)

More Related