第四节 核仁

1. 第四节 核仁 核仁（necleolus）见于间期的细胞核内，呈圆球形，一般1-2个，也有多达3-5个的。核仁的位置不固定，或位于核中央，或靠近内核膜，核仁的数量和大小因细胞种类、细胞所处的时期和功能而异。一般蛋白质合成旺盛和分裂增殖较快的细胞有较大和数目较多的核仁，反之核仁很小或缺如。核仁在分裂前期消失，分裂末期又重新出现。核仁的主要功能是转录rRNA和组装核糖体单位。 一、核仁的超微结构 核仁与其他的细胞器不同，周围没有界膜包围，在电子显微镜下可辨认出有3个特征性的区域，即：纤维中心(fibrillar centers，FC)，致密纤维组分(dense fibrillar component，DFC)和颗粒组分(granular component，GC)。

2. 纤维中心(FC) 是被致密纤维包围的一个或几个低电子密度的圆形结构，主要成分为RNA聚合酶和rDNA，这些rDNA是裸露的分子，可能是NORs在间期核的副本。 致密纤维组分(DFC) 呈环形或半月形包围FC，由致密的纤维构成，是新合成的RNP（指结合蛋白质的rRNA），转录主要发生在FC与DFC的交界处。 颗粒组分(GC) 由直径15-20 nm的颗粒构成，是正在加工、成熟的核糖体亚单位的前体颗粒。 核仁相随染色质分为两部分，一部分位于核仁周围，称为核仁周染色质，属异染色质，一部分位于核仁内，为常染色质，即核仁组织区，是rDNA所在的位置。

3. 鼠肝细胞核仁的结构

4. 二、核仁的功能 主要功能是核糖体的生物发生，包括rRNA的合成、加工和核糖体的亚单位的装配。 1、rRNA基因转录的形态和组织特征 染色体上NORs的DNA是rRNA的信息来源，1964年Miller的电境铺展照片及后来的研究证明，rRNA的基因转录呈“圣诞树”样的结构。真核生物中rRNA基因有100-5000个拷贝，串联成重复序列。人单倍体基因组含200个rRNA基因拷贝，成簇分布在5条不同的染色体上。 rRNA基因由RNA聚合酶I负责转录，可以在一个转录单位连续工作。

5. 核仁组织者中心形成核仁

6. 核仁基因转录单位的“圣诞树”样结构

8. 2、rRNA前体的加工 RNA聚合酶转录产生的初始转录产物为rRNA前体。哺乳类的rRNA前体为45S，果蝇的为38S，酵母的为37S。前体的转录、加工过程见下图：

9. 真核生物的5S rRNA基因不定位在核仁，通常定位在常染色体，人大约有2000个5S rRNA基因，串联成簇，由RNA酶III负责转录。 小分子核仁蛋白(small nucleolar ribonucleoproteins, snoRNAs):rRNA前体的加工是非常复杂的过程，涉及一系列核酸降解和碱基修饰。snoRNAs在这一过程中起到非常重要的作用。 3、核糖体亚单位的装配 新合成的45SrRNA很快与蛋白质形成RNP复合体（80S的RNP），45SrRNA甲基化以后经RNA酶裂解为2个分子，18SrRNA和32SrRNA，后者再裂解为28SrRNA的5.8SrRNA。成熟的rRNA仅为45SrRNA的一半，丢失的大部分是非甲基化和GC含量较高的区域。 5S rRNA合成后被转运至核仁区参与大亚基的装配。

10. 核仁生产核糖体过程示意图

11. 45SrRNA 45SrRNA的加工过程

12. 核糖体亚单位形成和装配示意图

13. 三、核仁周期 细胞周期中核仁是高度动态的结构，有丝分裂前期末核仁解体，末期核仁开始重建。