PALEONTOLOGIE

1. PALEONTOLOGIE Pr A. RANDRIANASOLO Année 2003-2004

2. PALEONTOLOGIE Introduction Palaios = ancien ontos = être logos = étude Paléontologie : mot créé en 1825 Xénophane (-6e s av J.C.) reconnaît des coquilles marines et imagine un ancien recouvrement par la mer Agricola (1546) : crée le mot « fossile »

3. Fossiles Fossiles Définition Taphonomie (Efremov 1940) : ensemble des études sur les processus de fossilisation Modalités de la mort - transport - Enfouissement Transformation physico-chimique post mortem Extension de la notion aux produits de l’activité d’un organisme vivant (Palichnologie) Fossilis (lat.) = extrait de la terre déf° : Restes ou traces d ’organismes enfouis et préservés dans les sédiments après leur mort. Lamarck 1801 : « Je donne le nom de fossilss qux dépouilles des corps vivants altérés par leur séjour dans la terre ou sous les eaux, mais dont la forme ou l ’organisation sont encore reconnaissables Taphonomie (grec taphos = sépulture, enfouissement ; nomos = lois)Fossilis (lat.) = extrait de la terre déf° : Restes ou traces d ’organismes enfouis et préservés dans les sédiments après leur mort. Lamarck 1801 : « Je donne le nom de fossilss qux dépouilles des corps vivants altérés par leur séjour dans la terre ou sous les eaux, mais dont la forme ou l ’organisation sont encore reconnaissables Taphonomie (grec taphos = sépulture, enfouissement ; nomos = lois)

4. Fossilisation Fossilisation des parties molles (M.O.) Congélation Momification Inclusion Traces et empreintes Minéralisation et pseudomorphose Congélation : Mammouths (Elephas primigenius) dans les glaces de Sibérie Momification : Mammouths et Rhinocéros laineux dans l ’ozocérite (paraffine naturelles) en Galicie. Inclusion dans l ’ambre (résine fossile produite par Pinus succinnifer) Oligocène de la Baltique Inculsion dans du silex (protoplasme de Protistes réagissant encore aux colorations cytologiques) Minéralisation (phosphatisation ou pyritisation) : peau d ’Iguanodon dans Jurassique de l ’île de Wight ; phosphatisation de tissus de Calmars dans l ’argile jurassique d’Oxford (GB) ; pyritisation de partie molle de céphalopodes dévoniens dans des schistes carburés du Hunsrück (D) N-B : ces exemples sont extraits de « Principes de paléontologie, Claude Babin, U Sciences, Armand Colin, pages 13-14 » Congélation : Mammouths (Elephas primigenius) dans les glaces de Sibérie Momification : Mammouths et Rhinocéros laineux dans l ’ozocérite (paraffine naturelles) en Galicie. Inclusion dans l ’ambre (résine fossile produite par Pinus succinnifer) Oligocène de la Baltique Inculsion dans du silex (protoplasme de Protistes réagissant encore aux colorations cytologiques) Minéralisation (phosphatisation ou pyritisation) : peau d ’Iguanodon dans Jurassique de l ’île de Wight ; phosphatisation de tissus de Calmars dans l ’argile jurassique d’Oxford (GB) ; pyritisation de partie molle de céphalopodes dévoniens dans des schistes carburés du Hunsrück (D) N-B : ces exemples sont extraits de « Principes de paléontologie, Claude Babin, U Sciences, Armand Colin, pages 13-14 »

5. Empreintes de feuilles

6. Trace de pas deDinosaures

7. Fossilisation (2) Fossilisation de la partie dure Conservation morphologique telle quelle : Coquille, test, ossement, dent, frustules, exine pollinique... Moules internes Moules externes Cristallisation secondaire Figure récapitulatif des principaux modes de fossilisation dans « Principes de paléontologie, Claude Babin, U Sciences, Armand Colin, page 30, fig. 2-15 »Figure récapitulatif des principaux modes de fossilisation dans « Principes de paléontologie, Claude Babin, U Sciences, Armand Colin, page 30, fig. 2-15 »

8. Fossilisation (3) Traces d’activités : Terriers, pistes, coprolithes, œufs... Autres : Fossiles chimiques : Richesse en 12C (rapport 12C/13C) = activité org. Acides aminés ou autres CHON (ex.: activité chlorophyllienne au Précambrien)

9. Processus de fossilisation Conditions nécessaires à la fossilisation Inhérentes au «fossile» : M.O. ; squelette... Milieu anoxique favorable à : un retard de la décomposition de la M.O. la pyritisation une phosphatisation précoce Lysocline et C.C.D. Dissolution et corrosion des squelettes CaCO3

10. Processus 2 Évolution post-mortem Altération / érosion Transport (déplacement par divers agents) Sédimentation Soustraction aux agents de destruction Accumulation (facteur favorable)

11. Agents de destruction Agents physiques (courants, vagues, vent…) Agents chimiques ( -----> dissolution) Agents biologiques (mangeurs de cadavres, fermentation bactérienne…)

12. Transport Rôle destructeur Dispersion Démantèlement Accumulation (favorable : lumachelles) Changement de milieu

13. Sédimentation Remplissage sédimentaire Moule interne Coquille plus résistante Critère de polarité Granulométrie des sédiments Sédiments grossiers = mauvaise conservation Sédiments fins = bonne conservation Bonnes empreintes moindre oxydation

14. Évolution post-sédimentaire Epigénie ou pseudomorphose Calcite stable ; aragonite moins stable f(t) Silice (Végétaux, autres coquilles, Echino...) Pyrite FeS2, (ex.: Ammonites dans marnes…) Dissolution - recristallisation Action biotique défavorable : microperforation (dissolution) favorable (remplissage secondaire) Déformation (pression...) : dubiofossile

15. Etude analytique de la taphonomie Géométrie de la fossilisation abondance des fossiles dans un gisement quantification Orientation des fossiles position allochtone ou autochtone Granulométrie des restes Position par rapport aux figures de sédimentations

16. Etude analytique Géométrie (suite) Les déformations détériorations destructions partielles

17. Etude synthétique de la taphonomie Mécanisme de fossilisation et de formation de gisements

18. Chimie de la fossilisation

19. Microfossiles Microbiotes : fossilisation plus facile car plus nombreux M.O.: fossilisées si conditions anoxiques (Kérogène) Squelette minéral : pas d’usure car frottement e SiO2 plus résistant que Ca CO3 Aragonite plus fragile que Calcite Présence de Mg (moins favorable) Biocenose, thanatocenose, Symmigie

20. Microfossile (2) Les microbiotes et lithogenèse Stromatolites : activités d’algues encroûtantes Foraminifères, coccolithes etc.... sont nombreux dans les roches carbonatées comme bioclastes Les Bactéries jouent également un rôle important dans la diagenèse.

21. Paléontologie Paléontologie et Taxinomie Paléontologie et Évolution Paléontologie et Paléoenvironnement Paléontologie et Stratigraphie

22. Notion d’espèce en Paléontologie Définition de l’espèce biologique* Apports du facteur temps Variabilité de l’espèce dans l’espace et au cours du temps Polymorphisme et polytypisme

23. Notation de l ’espèce en Paléontologie Nomenclature linéenne (binôminale avec genre et espèce) désignation complète avec 3 termes Genre : porte une majuscule Espèce : en minuscule Auteur* (celui qui, le premier, a décrit et figuré l ’espèce de façon correcte)

24. Les caractères et leur variabilité Caractères quantitatifs Grandeurs discontinues (nb de côtes, présence-absence) Grandeurs continues (L, l, h, angles...) Caractères qualitatifs Morphologie (contour du test, ornementation...) Variabilité individuelle, écologique, accidentelle, dimorphisme sexuel... Analyse factorielle et biométrie.

25. Les Théories de l ’évolution Lamarckisme (1809) : basé sur l ’adaptation Darwinisme (1859) : basé sur la sélection naturelle Théorie synthétique de l ’évolution (1940-1950) Simpson, Mayr, Dobzhansky : utilisation des données de la génétique en intégrant la mutation (faute de copie). Transformations canalisées par les structures préexistantes.

26. Lamarckisme 1809 Les circonstances (milieu extérieur) et les habitudes (comportements) entraînent avec le temps (facteur important) des modifications morphologiques adaptatives et transmisesaux générations suivantes. L ’adaptation est fondamentale

27. Darwinisme (1859) Mécanique évolutive basée sur le rôle de la sélection naturelle cependant Darwin écrit encore que « l ’usage ou le non usage des parties a une influence plus considérable encore »

28. Théorie synthétique Basée sur un certain nombre de principes Utilitarisme : tri au sein de la variabilité héréditaire spontanée ce qui est favorable à l ’organisme Adaptationnisme : ce tri adapte en permanence l ’organisme à son environnement déterminisme sélectif : changement évolutif contrôlé par la sélection naturelle, l ’adaptation est le moteur de l ’évolution gradualisme : le changement évolutif se fait progressivement par répétition-addition de minimes modifications.

29. Spéciation et paléontologie Nécessité d’isolement (spatial ou temporel) Influence de l’espace > temps Spéciation allopatrique Ex.: boucle circumpolaire des Goëlands (Larus). Spéciation péripatrique Ex.: modèle du fondateur (Carson 1982) Influence du temps Spéciation sympatrique : évolution sur place. Ex.: polyploïdie fréquente chez les végétaux, observée chez Poissons et Amphibiens

30. Modalités Anagenèse (Huxley 1958) Pérennité de la vie : la somme des anagenèses exprimerait la continuité fondamentale de la vie (A. de Ricqlès) Cladogenèse Elle est source de nouveauté significative : l ’extraordinaire diversité du monde vivant viendrait de la somme des cladogenèses.

31. Modèles paléontologiques de l ’évolution Rythmes Gradualisme phylétique Gradualisme ponctué (Simpson) Équilibres ponctués (Eldredge et Gould 1972) Ontogenèse Récapitulation de caractères ancestraux? Création de la phylogenèse? Hétérochronies et innovations

32. Gradualisme ponctué Transformations rapides phases rapides de spéciation suivies de faible dérive morphologique

33. Equilibres ponctués Modifications morphologiques affectant des populations isolées de petite taille Spéciation rapide sur un petit territoire Une fois l ’espèce créée : peu de changements morphologiques = période d ’équilibre morphologique (= stase)

34. La coevolution Un organisme appartient à un écosystème, d ’où interactions spécifiques sont soumises au changement évolutif. Coévolution = adaptation évolutive entre 2 ou + espèces en fonction de leur influences réciproques (symbiose, proie-prédateur, parasitisme

35. Ex.: de coévolution Introduction du virus de la myxomatose en Australie pour limiter la prolifération des lapins introduits en 1859. Elimination de 99,8% des lapins la 1ère année 90% la 2e année moins de 30% sept ans plus tard. La sélection a favorisé les lapins plus aptes à résister (génotype) La sélection a favorisé les souches de virus les moins virulentes Maintenant la relation hôte-parasite est stabilisée

36. Modèle de la Reine Rouge* Leigh Van Valen, 1973 : mécanisme explicatif de la course à la complexité. Après analyses de la courbe de survie de plus de 24.000 taxons (familles et genres de groupes taxinomiques divers), les courbes sont linéaires une fois représentées à l ’échelle semi-logarithmique.

37. Signification Dans un milieu naturel, tout perfectionnement évolutif d ’une espèce lui permettra, au moins temporairement, de prélever une part accrue des ressources du milieu et d ’accroître ses effectifs. D ’où diminution des ressources des espèces concurrentes qui va conduire à leur extinction.*

38. Spéciation (rôle de l ’ontogenèse) Paedomorphose Néoténie: Ralentissement du taux de développement Progenèse : Acquis° précoce de la maturité sexuelle Postdéveloppement : apparition tardive de cert. k* Péramorphose Accélération hypermorphose Prédéplacement Innovations précoces : « Protérogenèse Innovations tardives : « Palingenèse Néoténie :Taille normale ; morphologie jeune à maturité sexuelle Progenèse : Acquisition précoce de la maturité sexuelle Postdéveloppement : apparition tardive de certains caractères qui resteront jeunes au stade adulte Accélération : Taux de développement rapide donnant un adulte de taille normale mais à morphologie sénile Hypermorphose : adulte grande taille, carctère sénile Prédéplacement : apparition avancée d’un caractère qui chez un adulte présentera un de ses caractères hyperadulte Néoténie :Taille normale ; morphologie jeune à maturité sexuelle Progenèse : Acquisition précoce de la maturité sexuelle Postdéveloppement : apparition tardive de certains caractères qui resteront jeunes au stade adulte Accélération : Taux de développement rapide donnant un adulte de taille normale mais à morphologie sénile Hypermorphose : adulte grande taille, carctère sénile Prédéplacement : apparition avancée d’un caractère qui chez un adulte présentera un de ses caractères hyperadulte

39. Exemple d ’évolution Evolution des Equidés depuis l ’Eocène (60Ma) à l ’Actuel

40. EQUIDES

41. Equidés Augmentation de la taille évolution de l ’encéphale

42. Equidés Evolution également de la dentition : Mangeurs de branchages au début (molaire basse à nbx tubercules (brachyodonte) Mangeurs d ’herbes à partir de Merychyppus (molaires hautes à croissance continue et à table d ’usure) L ’environnement a changé entre temps (steppe à graminées)

43. Equidés Evolution du pied Réduction du nombre de doigts 4 antérieurs + 3 post. chez Eohippus Monodactylie à partir de Pliohippus

44. Évolution de l ’Homme Stature de l ’homme et du singe Le bassin très développé et très allongé chez le singe l ’empêche de se redresser Il est plus large et plus court chez l ’Homme La colonne vertébrale est plus recourbée (amortissement des chocs résultant de la bipédie)

45. Le trou occipital Chez l ’Homme, le trou occipital est dans un plan horizontal car la moelle se détache perpendiculairement au cerveau et que la tête est posée en équilibre au sommet de la colonne vertébrale.

46. Développement du cerveau Cette « migration » du trou occipital vers l ’avant (le bas) au cours de l ’hominisation va permettre le développement du volume cranien et du cerveau, le raccourcissement de la face

47. L ’évolution du crâne Le moulage endocrâniens montre les circumvolutions cérébrales. On peut voir ainsi la présence ou l ’absence de l ’aire de Broca qui contrôle physiquement la parole (les muscles des lèvres, des mâchoires, de la langue, du voile du palais et des cordes vocales). l ’aire de Wernicke, reliée à l ’aire de Broca qui est impliquée dans la perception du langage

48. La bipédie La démarche de l ’Homme présente 3 phases dynamiques. La structure du pied l ’y aide Le gros orteil est // aux autres doigts (et non opposable) optimisant la propulsion Le pied des Pongidés est plus musclé mais plat Le genou peut être verrouillé dans sa position en extension. Le Chimpanzé en est incapable d ’où nécessité d ’un soutien musculaire important

49. Libération des mains L’acquisition de la bipédie a comme conséquence la libération de la main

50. Utilisation en Stratigraphie Fossile stratigraphique Large répartition géographique Grande vitesse d’évolution Fréquence importante Identification facile (reconnaissance)

51. Utilisation en Paléoécologie Fossile de faciès Extension géographique limitée Polymorphisme éventuel en fonction des conditions du milieu Faible vitesse d’évolution Les Paramètres du milieu

52. Les paramètres Profondeur Température Salinité Organismes euryhalins (adaptation facile) O. sténohalyns (exigence étroite) Oxygénation Agitation des eaux

53. Les reconstitutions Complémentarité des renseignements paléontologiques sédimentologiques… géochimiques

54. Exemple des Foraminifères Classification Les critères utilisés Foraminifères benthiques Foraminifères planctoniques Leur utilisation en stratigraphie en paléoécologie en paléogéographie...

55. Les Foraminifères :Systématique Embranchement : Protista Haeckel 1862 S-E : Sarcodina = unicellulaire à pseudopodes Cl. : Reticularea (Lankester 1885) pseudopodes à double courant protoplasmique [par opposition aux Rhizopodea dont la form° des pseudopodes est due à des variations de pression au sein du protoplasme (Amibe) Ordre : Foraminiferida = à coquille fossilisable

56. Critères de classification simplifiée Une systématique idéale devrait se baser sur la phylogénie du groupe et sur l ’ontogenèse des espèces (2 caractères à portée de la paléontologie pour un certain nombre de groupes mais pas pour tous) mais également sur des renseignements biologiques tirés des animaux vivants

57. Remarques En fait, vu l ’importance prise par les foraminifères dans le domaine de la géologie pétrolière, la systématique est largement analytique et basée presque exclusivement sur le test. Les données sur le vivant manquaient. Les critères sont classés par ordre d ’importance

58. Les critères (niv. Sous-ordre et super-famille) Composition chimique du test Agencement des cristaux Ce sont des productions protoplasmiques et devraient se rapprocher le plus des critères biologiques. Mode de vie planctonique (critère écologique)

59. Les sous-ordres Allogromiina (pseudochitineux) Textulariina (arénacé ou agglutiné) Fusulinina (Calcite microgranulaire) Miliolina [porcelané (calcite imperforé)] Rotaliina (calcite radiaire, perforé benthique) Globigerinina (idem planctonique) Robertinina (aragonitique)

60. Critères familiaux Plan de développement (mode d ’enroulement) uniserié, bisérié…, multisérié enroulé (le long d ’un axe, autour d ’un axe, trochospiral, planspiral…) Acquisition des septa (form° de logettes) Caractères de l ’ouverture (position, forme, présence d ’accessoire) Ces trois critères peuvent se retrouver dans des lignées différentes

61. Critères génériques/spécifiques Caractères du test Surface du test (rugosités…) Carènes Sutures Ornementation Morphologie (allongement, aplatissement des loges, dessins des lignes de sutures...)

62. Exemple de certains foraminifères planctoniques crétacés Heterohelicacea Planomalinacea Rotaliporacea Rotaliporidae, Hedbergellidae, Helvetoglobotruncanidae, Rugoglobigerinidae,Schackoinidae Globotruncanacea Globotruncanidae, Marginotruncanidae

63. Importance en stratigraphie Evolution au cours des temps géologiques Fusulinina : apparition à la limite Silurien/Dévonien, extinction Trias Fusulinidae (extinction à la limite I/II) Porcelanés : apparition au Carb., expansion au Jur./Crét. - Actuel. Rotaliina : appar° fin Permien, gd dév. Jur. Planctoniques : appar° au Jurassique inf.

64. Biostratigraphie(Exemple du Crétacé) Voir Tableau : T.R.Z. : zone d’extension totale Ex.1: Rotalipora cushmani TRZ (Cénomanien moy.) Ex.2 : Globotruncanita calcarata TRZ (Camp. Sup) Z.I. : zone d’extension intervallaire Limite inf. (apparition ou disparition) Limite sup. (apparition ou disparition) Cas particulier : Zones phylétiques

65. Paléoécologie Bathymétrie (ex.: Foram. plancto. actuel) faible profondeur : la plupart des espèces épineuses, tous les Globigerinoides, majorité des Globigerina 50-100m : G. bulloides, H. pelagica, O. universa, Glla aequilateralis, G. calida . (Formes à épines) non épineuses : Pulleniatina obliquiloculata, Neogloboquadrina dutertrei, Candeina nitida, Globigerinita glutinata Profond : Globorotalia, Neogloboquadrina pachyderma, Sphaeroidinella dehiscens.

66. Paléoécologie (2)Planctoniques Latitude : La distribution des foraminifères plancto. varie f(latitude). La différence se situe au niveau de : la diversité [max. diversité dans les régions tropicales (sup. à 25 espèces)]. Espèces représentées. Gs ruber, Glla aequilateralis… fréquence des taxa morphologie [enroulement dextre/senestre (froid), épaisseur coquille, ouverture, carène]

67. Paléoécologie (3)Benthiques La distribution des tests de foram. benthiques depuis la plate-forme continentale jusqu ’à la plaine abyssale fournit des renseignements intéressants sur le paléoenvironnement. Info. sur la paléobathymétrie, sur les variations eustatiques, sur la présence ou non d ’un herbier, l ’hydrodynamisme, la température, la salinité...

68. Exemples zone tempérée Zone intertidale : Discorbis + Cibicides (=épiphytes) + Elphidium et Ammonia beccarii Infralittoral (40m) : Elphidium et Ammonia beccarii + Quinqueloculina + Poroeponides… (+ Amphistegina, Peneroplis Archaias) Circalittoral sup. (120m) : Agglutinés simples (Textularia, Trochammina, Reophax), Miliolidae (Quinqueloculina, Triloculina, Spiroloculina), Buliminella, Buccella

69. Ex. Foram. benthiques (suite) Circalittoral inf. (200m) : La diversité augmente encore Rotaliina >> Porcelanés Lagenidae, Bulimina, Uvigerina (sériés) Disparition de Ammonia Cassidulina (Commun), Nonionella, Pullenia Agglutinés à structure interne complexe

70. Foram. Benthiques (suite 2) Bathyal (talus continental) : Bolivina + Uvigerina + Casssidulina = communs Gyroidina, Bulimina, Pullenia. Nodosaria diversifié Porcelané : Pyrgo>>autres Bathyal inf. (1000-3000m) : Oridorsalis, Gyroidina, Melonis, Globocassidulina, Pyrgo, Eggerella Abyssal : si au-delà de CCD, présence uniquement d’agglutinés.

71. Grands Foraminifères Environnement para récifal Fusulina au Permien Orbitolina au Crétacé inf. Orbitoides (au Crétacé-Tertiaire) Nummulites (Abondants au Paléogène) Alveolinidae (Crétacé-Cénozoïque-Actuel)