第二十章适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves ）

第二十章 适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物——鸟纲（Aves）在进化系统中，鸟类可能是由侏罗纪蜥龙类进化而来的一支特化的体表被覆羽毛、有翼、恒温和卵生的高等脊椎动物。其最突出特征是新陈代谢旺盛，并能在空气中飞行。鸟类遍布全球，种数为9干余种，仅次于鱼类。一、生物学特征（1）和爬行类的共同特征 • 皮肤干燥且缺乏皮肤腺。 • 羽毛和爬行类的鳞片均是表皮角质层的产物。 • 头骨仅有一个枕髁和寰椎相关节。 • 都是盘状卵裂，以尿囊作为胚胎的呼吸器官。 • 尿液的主要成分是尿酸。

第二十章 适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物——鸟纲（Aves）（2）进步性特征 • 具有高而恒定的体温(约为37.0℃一44.6℃)，减少了对环境的依赖性。 • 具有迅速飞翔的能力，能借主动迁徙来适应多变的环境条件。 • 具有发达的神经系统和感官，以及与此相联系的各种复杂行为，能更好地协调体内外环境的统一。 • 具有较完善的繁殖方式和行为(造巢、孵卵和育雏)，保证了后代有较高的成活率。 • 心脏四腔，完全双循环，动脉血和静脉血完全分开，大大提高了鸟类的新陈代谢水平，成为真正的恒温动物（3）适于飞翔生活的特化性特征 • 体形流线型，体表具羽。 • 前肢变为翼，后肢具四趾（外形上与其他脊椎动物不同的显著标志；鸟趾的数目及形态变异是鸟类分类学的依据）。 • 骨骼轻而多愈合，为气质骨，在运动装置上深刻地反映出对飞翔的适应（如胸骨具龙骨突，锁骨呈“V”字型等）。 • 与肺相连的气囊为鸟类所特有。呼吸方式为典型的双重呼吸。 • 含氮废物解毒成为尿酸，不必携带大量水作为溶剂。

第二十章 适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物——鸟纲（Aves）二、恒温及其在动物演化史上的意义一）恒温的表现形式 • 恒温动物包括鸟类与哺乳类。动物演化历史上，恒温是一个极为重要的进步性事件。恒温动物与变温动物有着本质的区别。 • 鸟类和哺乳类动物具有较高而稳定的新陈代谢水平和调节产热、散热的能力，从而使体温保持在相对恒定的、稍高于环境温度的水平。 • 无脊椎动物以及低等脊椎动物(鱼类、两栖类、爬行类)等变温动物的热代谢特征是：新陈代谢水平较低、体温不恒定，缺乏体温调节的能力。 • 个别变温动物种类也可通过不同的产热途径来实现暂时的高于环境温度的体温。一些金枪鱼及鲨鱼，通过特殊的产热肌肉群的收缩放热，以及复杂的血液循环通路(使血液中所含有的高代谢热量，不致因血液流经鳃血管而散失于水中)，从而获得高于水温的体温。

第二十章 适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物——鸟纲（Aves）二）恒温的意义 1、高而恒定的体温，促进了体内各种酶的活动、发酵过程，使酶催化反应获得最大的化学协调，从而大大提高了新陈代谢水平。 2、在高温下，机体细胞(特别是神经和肌肉细胞)对刺激的反应迅速而持久，肌肉的粘滞性下降，因而肌肉收缩快而有力．显著提高了恒温动物快速运动的能力．有利于捕食及避敌。 3、恒温还减少了对外界环境的依赖性，扩大了生活和分布的范围，特别是获得在夜间积极活动(而不像变温动物那样，-般在夜间处于不活动状态)的能力和得以在寒冷地区生活。

第二十章 适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物——鸟纲（Aves）三）恒温是脊椎动物躯体结构和功能全面进化的产物：1. 恒温是产热和散热过程的动态平衡。产热与散热相当．动物体温即可保持相对稳定；失去平衡就会引起体温波动，甚至导致死亡。2. 鸟类与哺乳类之所以能迅速地调整产热和散热，是与具有高度发达的中枢神经系统密切相关的。体温调节中枢(丘脑下部)通过神经和内分泌腺的活动来完成协调。3. 产热的生物化学机制的基本过程是，脊椎动物的甲状腺素作用于肌肉、肝和肾脏激活了与细胞膜相结合的、依赖于Na﹢、K﹢的ATP(腺苷三磷酸)酶使ATP分解放出热量。

第二十章 适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物——鸟纲（Aves）三、结构和机能（一）外形

第二十章 适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物——鸟纲（Aves） 1、纺锤形体型，体外被覆羽毛(feather)，具有流线型的外廓、从而减少了飞行中的阻力。 2、被角质的啄食器官喙(bill)，其形状与食性有密切关系。

第二十章 适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物——鸟纲（Aves） 3、眼大，具眼睑及瞬膜，可保护眼球。瞬膜是-种近于透明的膜，能在飞翔时遮覆眼球，以避免干燥气流和灰尘对眼球的伤害。 4、耳孔略凹陷，周围着生耳羽，有助于收集声波。 5、颈长而灵活，尾退化、躯干紧密坚实、后肢强大，与飞行生活密切相关。躯干坚实和尾骨退化有利于飞行的稳定；颈部发达可弥补前肢变成翅膀后的不便。 6、前肢变为翼(wing)，后肢具4趾，拇趾通常向后、适于树栖握枝：鸟类足趾的形态与生活方式有密切关系。

第二十章 适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物——鸟纲（Aves） 1、凹蹼足 2、半蹼足 3、全蹼足 4、瓣蹼足

第二十章 适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物——鸟纲（Aves）（二）皮肤及皮肤衍生物 1. 鸟类皮肤的特点是薄、松、软而且缺乏腺体（干）。薄而松的皮肤，便于肌肉剧烈运动。 2. 鸟类的皮肤外面具有由表皮所衍生的角质物，如羽毛、角质喙、爪和鳞片等。一些鸟类的冠(comb)及垂肉(wattle)为加厚的、富于血管的真皮所构成，其内富有动静脉吻合(anastomosis)结构。

第二十章 适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物——鸟纲（Aves） 3、体表被羽 • 羽的结构：羽是表皮角质化的产物，与爬行类角质鳞同源。典型羽的结构包括羽根、羽轴和羽枝（每一羽枝又生出许多带钩或带槽的羽小枝，它们互相钩连，使羽枝形成一坚韧而有弹性的羽片）。羽轴下段不具羽片的部分称为羽根，羽根深插入皮肤中。羽片是由许多细长的羽枝所构成。羽枝两侧又密生有成排的羽小枝。羽小枝上着生钩突或节结。使相邻的羽小枝互相钩结起来，构成坚实而具有弹性的羽片，以搧动空气和保护身体。由外力分离开的羽小枝，可借鸟喙的啄梳而再行钩结。鸟类经常啄取尾脂腺所分泌的油脂．于啄梳羽片时加以涂抹，使羽片保持完好的结构和功能。 • 羽毛着生在体表的-定区域内，称为羽区(pteryla)。不着生羽毛的地方称裸区(apteria)。羽毛的这种着生方式，有利于剧烈的飞翔运动。

第二十章 适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物——鸟纲（Aves） • 根据羽毛的构造和功能，可分为正羽（被覆于体外的大型羽片，分别有飞羽和尾羽。其中，飞羽和尾羽的形状和数目，是鸟类分类的依据之一）、绒羽（位于正羽下方，呈棉花状，形成隔热层。结构特点为羽轴纤弱，羽小枝的钩状突起不发达，因而不能构成坚实的羽片。幼雏的绒羽不具羽小枝。绒羽在水禽特别发达，鸭绒就是这种羽毛）和毛羽（杂生在正羽与绒羽之中，基本功能为触觉）。在飞羽的构成中，又分为初级飞羽（着生于鸟类手部，即腕、掌骨及指骨上的羽毛，提供推动力）、次级飞羽（着生于下臂部即尺骨上的羽毛，产生浮力）和三级及廓羽（提供光滑的流线型外形）。在一些种类中（如苍鹭、隼和鹦鹉等）还有高度变形的羽毛叫做粉羽毛（powder－down feathers）。当它们生长时，其尖端就分解了，释放出一种滑石粉状的粉，使羽毛防水并有金属光泽。

第二十章 适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物——鸟纲（Aves） A一E，羽片或正羽发育的连续各期。E，在保护鞘中生长。当生长完成后，成熟的羽毛就伸展成扁平状。F 一H，其他各种羽毛，包括一个雉鸡的羽片和副羽F，毛羽G和绒羽H

第二十章 适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物——鸟纲（Aves） • 羽毛最初源于由真皮与表皮所构成的羽乳头。随着羽乳头的生长，其表层形成许多纵行的角质羽柱，即为未来的羽枝。随后，位于背方的羽柱发育迅速，成为未来的羽茎；羽茎两侧的羽柱随羽茎的生长而移至其两侧排列，即为羽枝，由它们构成羽片。

第二十章 适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物——鸟纲（Aves） • 羽的颜色：有2种：即色素沉积和结构色。其功能主要用于伪装、交流、种间识别、求偶、甚至警告。 • 鸟类的羽毛是定期更换的，称为换羽(molt)。通常一年有两次换羽：在繁殖结束后所换的新羽称冬羽(winter plumage)。冬季及早春所换的新羽称夏羽(summer plumage)或婚羽(nuptial)。其生物学意义在于有利于完成迁徒、越冬及繁殖过程。甲状腺的活动是引起换羽的基础。飞羽及尾羽的更换大多是逐渐更替的，不影响飞翔力。但雁鸭类的飞羽更换则为一次全部脱落。在这个时期内丧失飞翔能力，隐蔽于人迹罕至的湖泊草丛中。 • 羽的保护：以喙将尾脂腺分泌物油脂涂抹在羽毛上以润泽羽毛。 • 羽衣的主要功能是： ①保持体温，形成隔热层。通过附着于羽基的皮肤肌，可改变羽毛的位置．从而调节体温 ②构成飞翔器官的一部分--飞羽及尾羽： ③使外廓更呈流线型，减少飞行时的阻力； ④保护皮肤不受损伤。 ⑤羽色还可成为一些鸟类的保护色。

第二十章 适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物——鸟纲（Aves） • 尾端着生有扇状的正羽，称为尾羽，在飞翔中起着舵的作用。尾羽的形状与飞翔特点有关。

第二十章 适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物——鸟纲（Aves） (三)骨骼鸟类适应于飞翔生活，在骨骼系统方面有显著的特化，主要表现在：骨骼轻而坚固，骨骼内具有充满气体的腔隙——气质骨，头骨、脊柱、骨盘和肢骨的骨块有愈合现象，肢骨与带骨有较大的变形。

第二十章 适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物——鸟纲（Aves） 1. 脊柱及胸骨脊柱由颈椎、胸椎、腰椎、荐椎及尾椎五部分组成。a) 颈椎数目变异较大，最少8枚，家鸽为14枚，鸡为16-17枚，天鹅则最高，达25枚。颈椎椎骨之间的关节面呈马鞍形，称异凹型椎骨（为鸟类所特有）。这种特殊形式的关节面使椎骨间的运动十分灵活。鸟类的第一枚颈椎呈环状，称为寰椎；第二颈椎称为枢椎。与头骨相联结的寰椎，可与头骨一起在枢椎上转动，极大提高了头部的活动范围，范围可达180°，猫头鹰甚至可转270°。颈椎的转动灵活性，是与前肢变为翅膀和脊柱其余部分大多愈合密切相关。b) 胸椎5-6枚。借硬骨质的肋骨与胸骨联结，构成牢固的胸廓。鸟类的肋骨不具软骨，而且借钩状突彼此相关连，这与飞翔生活有密切联系：胸骨是飞翔肌肉(胸肌)的起点，当飞翔时体重是由翅膀来负担，因而坚强的胸廓对于保证胸肌的剧烈运动和完成呼吸，是十分必要的。鸟类胸骨中线处有高耸的龙骨突(keel)，以增大胸肌的固着面。在不善飞翔的鸟类(如鸵鸟)，胸骨扁平。

第二十章 适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物——鸟纲（Aves） c) 愈合荐骨(综荐骨)(synsacrum)是鸟类特有的结构。它是由少数胸椎、腰椎、荐椎以及一部分尾椎愈合而成的，而且它又与宽大的骨盆（髂骨、坐骨与耻骨）相愈合，使鸟类在地面步行时获得支持体重的坚实支架。 d) 鸟类尾骨退化，最后几枚尾骨愈合成一块尾综骨(pygostyle)，以支撑扇形的尾羽。 e) 鸟类脊椎骨骼的愈合以及尾骨退化，就使躯体重心集中在中央，有助于在飞行中保持平衡。

第二十章 适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物——鸟纲（Aves） 2. 头骨鸟类头骨的一般结构与爬行类相似。适应于飞翔生活所引起的特化主要表现在：a) 头骨薄而轻。成鸟颅骨愈合为-个整体，且骨内有蜂窝状充气小腔。解决了轻便与坚实的矛盾。F5.21b) 上下颌骨极度前伸，构成鸟喙，区别于其他所有脊椎动物。现代鸟类均无牙齿，这是对减轻体重的适应。c) 脑颅和视觉器官的高度发达引起颅型改变：颅腔膨大，使头骨顶部呈圆拱形，枕骨大孔移至腹面。眼眶膨大，压挤该区域的脑颅侧壁，构成眶间隔。眶间隔在某些爬行类即已存在，鸟类由于眼球发达，更强化该特点。

第二十章 适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物——鸟纲（Aves） 3. 带骨及肢骨鸟类适应飞翔，其带骨和肢骨也有愈合及变形现象。a) 肩带由肩胛骨、乌喙骨和锁骨构成。三骨的联结处构成肩臼，与翼的肱骨相关节。鸟类的左右锁骨以及退化的间锁骨在腹中线处愈合成“v”形，称为叉骨(wishbone)，是鸟类特有的结构。叉骨具有弹性，在鸟类剧烈搧动时可避免左右肩带(主要是乌喙骨)碰撞。前肢特化为翼，腕骨、掌骨和指骨愈合或消失，仅留2、3、4指，指端无爪。使翼的骨骼构成一个整体。由于指骨退化，现代鸟类大都无爪。b) 鸟类腰带的变形，与用后肢支持体重和产大型具硬壳的卵有密切关系。腰带(髂骨、坐骨及耻骨)愈合成薄而完整的骨架，其髂骨部分向前后扩展，与愈合荐骨相愈合，使后肢得到强有力的支持。耻骨退化，而且左右坐骨、耻骨一起向侧后方伸展，构成 “开放式骨盘”，这是与产生大型硬壳卵有密切关系的。然而在极少数陆栖原始种类(例如鸵鸟)，左右耻骨或坐骨在腹中线处尚有联合现象。c) 鸟类的后肢强健，大部骨片愈合、简化、加长。股骨与腰带的髋臼相关节。腓骨退化成刺状；胫骨与其相邻的一排退化的跗骨相愈合，构成一块细长形的腿骨，称为胫跗骨（tibiotarsus），远端一排的退化跗骨与其相邻的跖骨相愈合，构成一块细长形的足骨，称为跗跖骨(tarsometatarsus)。这种简化成单一的(胫跗骨及跗跖骨)骨块关节以及这两块骨骼的延长，能增加起飞和降落时的弹性。

第二十章 适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物——鸟纲（Aves）

第二十章 适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物——鸟纲（Aves）（四）肌肉鸟类的肌肉系统与其他脊椎动物一样，是由骨骼肌(横纹肌)、内脏肌(平滑肌)和心肌组成。鸟类由于适应于飞翔生活，在骨骼肌的形态结构上有显著改变，这些改变主要可归结为：1. 由于胸椎以后的脊柱的愈合，而导致背部肌肉的退化。颈部肌肉则相应发达。2. 使翼扬起(胸小肌)及下搧(胸大肌)的肌肉十分发达(占整个体重的1／5)，它们的起点均附着在胸骨上，通过特殊的联结方式而使翼搧动。3.支配前肢及后肢运动肌肉的肌体部分均集中于躯体的中心部分，以伸长的肌腱来操纵肢体运动。这对保持重心的稳定，维持在飞行中的平衡，有着重要意义。

第二十章 适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物——鸟纲（Aves） 4.后肢具有适宜于栖树握枝的肌肉(栖肌、贯趾屈肌和腓骨中肌) 。鸟类栖止于树枝上时，由于体重的压迫和腿骨关节的弯曲，导致与屈趾有关的栖肌、贯趾屈肌和腓骨中肌的肌腱拉紧，足趾自然地随之弯曲而紧紧抓住树枝。栖肌(ambiens)并非鸟类所特有，它始见于爬行类，在高等鸟类(例如雨燕目和雀形目)消失。

第二十章 适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物——鸟纲（Aves） 5.具有特殊的鸣管肌肉，可支配鸣管(以及鸣膜)改变形状而发出多变的声音或鸣啭。鸣肌在雀形目鸟类(鸣禽)特别发达。 6.鸟类的颌肌、前后肢肌和鸣肌，常作为研究鸟类分类学的依据。

第二十章 适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物——鸟纲（Aves）（五）消化 1、鸟类消化系统的主要特点： a)具有角质喙（喙的形状因食性和生活方式不同而有很大变异）以及相应的轻便的颌骨和咀嚼肌群（与牙齿退化，以吞食方式将食物存贮于消化道内有关）。绝大多数鸟类的舌均覆有角质外鞘，舌的形态和结构与食性和生活方式有关。b) 口腔内有唾液腺．其主要分泌物是粘液，仅在食谷的燕雀类唾液腺内含有消化酶。其中雨燕目的唾液腺最发达。雨燕唾液内含有粘的糖蛋白，它们以唾液将海藻粘合而造巢，其中的金丝燕所筑的巢，即为传统的滋补品“燕窝”。c) 有些鸟类的食管一部分特化为嗉囊（crop），具有贮藏和软化食物的功能。 d) 鸟类的胃分为腺胃(前胃)(化学性消化)和肌胃(机械性消化)两部分。腺胃壁内富有腺体，可分泌粘液(为一种强酸)和消化液；肌胃外壁为强大的肌肉层，内壁为坚硬的革质层(鸡内金)，腔内并容有鸟类不断啄食的砂砾。在肌肉的作用下，革质壁与砂砾一起将食物磨碎。

第二十章 适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物——鸟纲（Aves） e) 鸟类的直肠极短．不贮存粪便，且具有吸收水分的作用，有助于减少失水以及飞行时的负荷。f) 在小肠与大肠交界处着生有一对盲肠，在以植物纤维为主食的鸟类(如鸡类)特别发达。盲肠具有吸水作用，并能与细菌一起消化粗糙的植物纤维。g) 肛门开口于泄殖腔，这一点还保留着似爬行类的特征。h) 鸟类泄殖腔的背方有一个特殊的腺体，称为腔上囊(bursa fabricii)。腔上囊在幼鸟发达，到成体则失去囊腔成为一个具有淋巴上皮的腺体结构（已被公认是一种淋巴组织）。腔上囊被用做鉴定鸟类年龄的一种指标。

第二十章 适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物——鸟纲（Aves） 3. 鸟类消化生理方面的特点是消化力强、消化过程十分迅速，这是鸟类活动性强，新陈代谢旺盛的物质基础。 4. 鸟类主要的消化腺是肝脏和胰脏，它们分别分泌胆汁和胰液注入十二指肠。在功能上与其他脊椎动物没有本质的区别。（六）高效的双重呼吸系统鸟类具有独特的肺和气囊而构成高效的呼吸器官，并具有独特的双重呼吸方式而满足鸟类飞翔时高的耗氧量和代谢水平。 1、结构基础 • 肺是一个由各级支气管形成的彼此吻合的密网状管道系统。肺相对体积较小，是一种海绵状缺乏弹性的结构，主要由大量的细支气管组成．鸟肺的功能单位为三级支气管周围放射状排列的微气管，其外分布有众多的毛细血管，进行气体交换。与哺乳类的肺泡相当，但在结构上又有本质的区别，即肺泡乃系微细支气管末端膨大的盲囊，而鸟类的微气管却与背侧及腹侧的较大支气管相通连，因而不具盲端。鸟类肺的气体交换总面积(cm2／g体重)比人约大10倍。气管入肺之后，成为贯穿肺体的中支气管(也叫初级支气管)。中支气管向背、腹发出背支气管与腹支气管（总称次级支气管）。背、腹支气管借数目众多的平行支气管相互联结，气体在肺内沿一定方向流动，即从背支气管一平行支气管一腹支气管，称为"d-p-v系统"。

第二十章 适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物——鸟纲（Aves） • 气囊鸟类的呼吸辅助系统，主要由单层鳞状上皮细胞构成，有少量结缔组织和血管，它缺乏气体交换的功能。鸟类一般有9个气囊，其中与中支气管末端相通连的为后气囊(腹气囊及后胸气囊)，与腹支气管相通连的为前气囊(颈气囊、锁间气囊和前胸气囊)；除锁间气囊为单个的之外，均系左右成对。气囊遍布于内脏器官、胸肌之间，并有分支伸入大的骨腔内。气囊除了辅助呼吸以外，还有助于减轻身体的比重，减少肌肉间以及内脏间的磨擦，并为快速热代谢的冷却系统。鸟类具有非常发达的气囊系统与肺气管相通连，这对飞翔中的鸟类呼吸起重要作用。

第二十章 适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物——鸟纲（Aves） 2、独特的呼吸方式——双重呼吸（无论在吸气或呼气时均有新鲜空气进入肺部进行交换的呼吸方式）双重呼吸：当鸟类吸气时，新鲜空气沿中支气管大部直接进入后气囊，与此同时，一部分气体经次级支气管(背支气管)和三级支气管、在肺内微气管处进行碳氧交换。吸气时前、后气囊同时扩张，呼气时同时压缩。当鸟类呼气时，肺内含CO2多的气体经由前气囊再排出。后胸气囊中所贮存的气体进入肺内进行气体交换，再经前气囊、气管而排出。作为鸟类的连续呼吸过程，不论每一次吸气及呼气，肺内总是有连续不断的富含氧气的气体通过．这是与其他脊椎动物不同的。鸟类呼吸系统的特殊结构，是与飞翔生活所需的高氧消耗相适应的，鸟类在栖止时，主要靠胸骨和肋骨运动来改变胸腔容积，引起肺和气囊的扩大和缩小，以完成气体代谢。当飞翔时，胸骨做为搧翅肌肉(胸大肌和胸小肌)的起点，趋于稳定、因而主要靠气囊的伸缩来协助肺完成呼吸。扬翼时气囊扩张，空气经肺而吸人；搧翼时气囊压缩，空气再次经过肺而排出。因而鸟类飞翔越快，搧翼越猛烈．气体交换也越快，这样就确保了氧气的充分供应。

第二十章 适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物——鸟纲（Aves） 3、鸣管(syrinx) 鸣管是由气管所特化的发声器官，位于气管与支气管的交界处。此处的内外侧管壁均变薄，称为鸣膜。鸣膜能因气流震动而发声。鸣管外侧着生有鸣肌，它的收缩可导致鸣管壁形状及紧张程度发生改变。鸣禽(雀形目鸟类)的鸣管及鸣肌均甚复杂，加上鸟类双重呼吸的特点，使吸气及呼气时均能振动鸣管而发出悦耳多变的鸣啭。-般陆栖脊椎动物(例如哺乳类)的发声器官均位于气管上端，且绝大多数仅在呼气时发声。鸟类的喉门由4块部分骨化的软骨构成，虽非发声器官，但能通过喉门的运动而调节声调。 (七)循环鸟类的循环系统反映了较高的代谢水平，主要表现在：动静脉血液完全分开、完全的双循环(心脏四腔，具右体动脉弓)，心脏容量大，心跳频率快、动脉压高、血液循环迅速。

第二十章 适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物——鸟纲（Aves）心脏鸟类心脏的相对大小占脊椎动物中的首位，约为体重的0.4％一1.5％。心房与心室已完全分隔。静脉窦完全消失。鸟类心跳的频率比哺乳类快得多，一般均在300一500次／min之间。

第二十章 适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物——鸟纲（Aves） 1、动脉鸟类的动脉系统基本上继承了较高等的爬行动物的特点，但右侧体动脉弓消失，由左侧体动脉弓将左心室发出的血液输送到全身。 2.、静脉鸟类的静脉系统也基本上与爬行类相似，但有2个特点：a) 肾门静脉趋于退化。自尾部来的血液只有少数入肾，其主干系经后大静脉回心。b) 具尾肠系膜静脉，可收集内脏血液进入肝门静脉。尾肠系膜静脉为鸟类所特有。 3、血液及淋巴鸟类血液中的红血细胞含量较哺乳类少(约为2000000-7645000个／cm3)，红血细胞具核，一般为卵圆形。红血细胞中含有极大量的血红蛋白，执行输送氧及二氧化碳的机能。鸟类具有一对大的胸导管，收集躯体的淋巴液，然后注入前大静脉。但是鸟类的小肠绒毛中不具哺乳类那种乳糜管，因而肠内糖类、蛋白质和脂肪的代谢产物，均经过肝门静脉直接进入肝脏后贮藏和利用。鸟类淋巴管系统上的淋巴节不能像哺乳类的淋巴节那样过滤淋巴。少数种类(例如鸵鸟及雁鸭类)在身体后方具有能搏动的淋巴心。

第二十章 适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物——鸟纲（Aves） (八)排泄鸟类胚胎期肾脏为中肾，成体为后肾。鸟肾的相对体积比哺乳类大，可占体重的2％以上。肾小球的数目比哺乳类多2倍。有利于迅速排除废物、保持盐水平衡。肾脏经输尿管开门于泄殖腔。1. 鸟类的肾脏通常由头、中、尾3个肾叶组成．左右成对。每一肾叶含有众多的肾小叶，各肾小叶外环包以肾门静脉所发出的小静脉和肾脏的收集管。肾小叶中央有中央静脉与外周的小静脉借毛细血管相通连。肾小叶动脉位于中央静脉附近，其分支形成肾小球和出肾小动脉。这种结构与哺乳类不同，显示二者没有同源关系。

第二十章 适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物——鸟纲（Aves） 2. 鸟类与爬行类的尿大都由尿酸构成的，而不是哺乳类的尿素。尿酸呈半凝固的白色结晶。这对于胚胎在卵壳内发育阶段中不断排除废物和减少水分的散失是有利的。再加上成鸟的肾小管和泄殖腔都具有重吸收水分的功能，所以鸟类排尿失水极少。鸟类不具膀胱，所产的尿连同粪便随时排出体外，通常认为这也是减轻体重的一种适应。 3. 海鸟特有的盐腺能调节渗透压平衡。盐腺位于眼眶上部，开口于鼻间隔，分泌出比尿的浓度大得多的氯化钠(分泌物中含有5％盐溶液)，借以把进入体内的海水所带来的盐分排出，维持正常的渗透压。一些沙漠中生活的鸟类(例如鸵鸟)以及隼形目的鸟类，其盐腺也有调节渗透压的功能，使之能在缺乏淡水、蒸发失水较高以及食物中盐分高的条件下生存。 4. 鸟类皮肤干燥、缺乏腺体．体表覆有角质羽毛及鳞片，减少了体表水分的蒸发。而且排尿及排粪中所失水分很少。因此，水的需求量比其他陆生动物为少。但是并不能因此认为鸟类仅凭食物中的水分已足可满足需要。

第二十章 适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物——鸟纲（Aves） (九)神经系统和感官1. 脑及脑神经鸟类的脑在很多方面像爬行类（如新脑皮的发展程度仍停留在爬行类水平上），而与哺乳类有很大不同。鸟类的嗅叶退化，大脑的顶壁很薄，但底部十分发达，称为纹状体(striatum corpora)。纹状体是鸟类复杂的本能活动和"学习"的中枢。鸟类的间脑由上丘脑、丘脑和丘脑下部三部分构成，其中丘脑下部(也叫下视丘)(hypothalamus)构成间脑的底壁，为体温调节中枢并节制植物性神经系统。丘脑下部还对脑下垂体的分泌有着关键件的影响，通过脑下垂体的分泌而激活其他内分泌腺。鸟类的中脑接受来自视觉以及一些低级中枢传入的冲功，构成比较发达的视叶。小脑比爬行类发达得多，为运动的协调和平衡中枢。鸟类有12对脑神经。但第11对(副神经)不甚发达。

第二十章 适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物——鸟纲（Aves） 2. 感官a) 鸟类的感官中以视觉最为发达，听觉次之，嗅觉最为退化。这些特点是与飞行生活密切联系的。视觉为飞翔定向的主要器官。鸟眼的相对大小比所有脊椎动物都大，大多数外观呈扁圆形，为扁平眼(flat eye)；鹰类眼球为球状(globular eye)，鸮为筒状(tubular eye)。眼球最外壁为坚韧的巩膜，其前壁内着生有一圈覆瓦状排列的环形骨片，称巩膜骨(sclerotic ring)，构成眼球壁的坚强支架，使在飞行时不致因强大气流压力而使眼球变形。在后眼房内的视神经背方伸入-个具有色素的、多褶的和富有血管的结构，称为栉膜(pecten)。栉膜-般认为有营养视网膜的功能，并可借体积的改变而调节眼球内的压力；也有-些证据指明它可在眼内构成阴影，减少日光造成的目眩。鸟眼的晶体调节肌肉为横纹肌，此点与除爬行类以外的所有其他脊椎动物不同。其调节方式为双重调节。眼球的前巩膜角膜肌(anterior sclerocorneal muscle)能改变角膜的屈度，后巩膜角膜肌(posterior sclerocorneal muscle)能改变晶体的屈度(此点类似哺乳类等陆地功物)，因而它不仅能改变晶体的形状(以及晶体与角膜间的距离)，而且还能改变角膜的屈度。称为双重调节。由于鸟类具有这种精巧而迅速的调节机制，使其能在一瞬间把扁平的"远视眼"调整为"近视眼"，鹰类的眼球甚至可被调节成筒状，这是飞翔生活所必不可少的条件。鹰在高空中能察觉田地内的鼠类，并在几秒钟内俯冲抓捕，其视力比人大8倍；燕子在疾飞中能追捕飞虫，这都与具有良好的视力调节分不开的。

第二十章 适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物——鸟纲（Aves） b) 鸟类听觉器官基本上似爬行类，具有单一的听骨(耳柱骨)和雏形的外耳道。夜间活动的种类，听觉器官尤为发达。 c) 大多数鸟类鼻腔内具有3个鼻甲(nasal concha)，但嗅觉退化。一般认为这也是飞行生活的产物。少数种类(例如秃鹫)嗅觉相当发达，通过嗅觉寻食。

第二十章 适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物——鸟纲（Aves） (十)生殖鸟类生殖腺的活动，存在着明显的季节性变化。在繁殖期生殖腺的体积可增大几百倍到近干倍。一般认为这也与适应于飞翔生活有关。 1、雄性生殖系统具有成对的睾丸和输精管，输精管开口于泄殖腔。大多数鸟类，均不具交配器官，借雌雄鸟的泄殖腔口接合而授精。少数鸟类具交配器。鸵鸟和雁鸭类等的泄殖腔腹壁隆起，构成可伸出泄殖腔外的交配器，起着输送精子的作用。在某些鹳形目及鸡形目等鸟类，还残存着交配器的痕迹。 2. 雌性生殖系统绝大多数雌鸟仅具左侧有功能的卵巢，右侧卵巢退化。但某些鹰类(尤其是雀鹰、鹞和隼)雌鸟有半数个体具有成对的卵巢。一侧卵巢退化，通常认为与产生大型具硬壳的卵有关。

第二十章 适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物——鸟纲（Aves）成熟卵通过输卵管前端的喇叭口进入输卵管。受精作用发生于输卵管的上端。在受精卵于输卵管内下行的过程中，依次被输卵管壁所分泌的蛋白(albumen)、壳膜(shell membrane)和卵壳(shell)所包裹。卵在输卵管中移动时，由于管壁肌肉的蠕动而旋转．逐渐被包裹以均匀的蛋白层，两端稠蛋白层随着扭转而成系带。被系带所悬挂着的卵黄，由于重力关系而使胚盘永远朝上，有利于孵化。卵壳为碳酸钙(89％～97％)及少数盐类和有机物构成，其表面有数千个气孔。很多鸟类的卵壳上有各种颜色和花纹，它们是输卵管最下端管壁的色素细胞在产卵前5小时左右所分泌的。卵最后经泄殖腔排出。幼鸟的输卵管为白线状，产过卵的输卵管虽也萎缩，但上下端的直径不等。

第二十章 适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物——鸟纲（Aves）四、鸟纲分类现今已知鸟类约9000余种，分为两个亚纲，即古鸟亚纲(Archaeornithes)和今鸟亚纲(Neornithes)。古鸟亚纲以始祖鸟(Archaeopteryx lithographica)为代表，见于距今1.45亿年前的晚侏罗纪地层中。始祖鸟具有爬行类和鸟类的过渡形态。

第二十章 适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物——鸟纲（Aves）它与鸟类相似的特征是：①具羽毛；②有翼；⑦骨盘为“开放式”；④后肢具4趾、三前一后。它具有类似爬行类的特征为：①具槽生齿；②双凹型椎体；③有18～21枚分离的尾椎骨；④前肢具3枚分离的掌骨，指端具爪；⑤腰带各骨未愈合；⑥胸骨无龙骨突；⑦肋骨无钩状突。今鸟亚纲包括白垩纪以来的一些化石鸟类以及现存鸟类。化石鸟类以黄昏鸟目(Hesperornithiformes)和鱼鸟目(Ichthyornithiformes)为代表，它们的骨骼近似现代鸟类但上、下颌具槽生齿。我国近年发现了大量早白垩纪鸟类化石。引起世界瞩目，其中的中国鸟(Sinornis santensis)产于辽宁省辽阳，是世界上已知的最早会飞的鸟；甘肃鸟(Gansus yumenensis)产于甘肃省玉门，是海岸和水鸟的原始类群；华夏鸟(Cathayornis yanaica)也在辽阳出土，是除始祖鸟及原鸟以外的最原始的鸟类化石。

第二十章 适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物——鸟纲（Aves）全世界现生鸟类约9700种，分为3个总目，约28个目，其中雀形目就包括约5000种以上的种类。（1）鸟类分类所依据的主要特征 • 喙的形状：不同的喙形与其食性密切相关。 • 羽的外形排列和羽数（主要是飞羽和尾羽）。 • 跗跖部被鳞状况（主要有盾状鳞、网状鳞和靴状鳞）。 • 趾的排列及数目（常见的有常态足、对趾足、异趾足、并趾足、前趾足等）。 • 蹼形（常见的有全蹼、满蹼、半蹼、瓣蹼等）。 • 腭（口盖）型（主要有裂腭型、索腭型、雀腭型和蜥腭型）。 • 雏鸟（主要有早成鸟和晚成鸟之分）。

第二十章 适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物——鸟纲（Aves）（2）鸟的类群现存今鸟亚纲鸟类可归为3个总目：一）平胸总目(Ratitae)为现存体型最大的鸟类，适于奔走生活。具有-系列原始特征：翼退化、胸骨不具龙骨突起．不具尾综骨及尾脂腺，羽毛均匀分布(无羽区及裸区之分)、羽枝不具羽小钩(因而不形成羽片)，雄鸟具发达的交配器官，足趾适应奔走生活而趋于减少(2～3趾)。分布限在南半球(非洲、美洲和澳洲南部)。平胸总目的著名代表为鸵鸟(Struthio camelus)或称非洲鸵鸟，美洲鸵鸟(Rhea americana)及鸸鹋(或称澳洲鸵鸟)(Dromaus novachollandeae)，以及几维鸟(Apteryx oweni)。

第二十章 适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物——鸟纲（Aves） • 鸵鸟产于非洲，是现在鸟类中体型最大的鸟。属鸵形目，鸵鸟科，适应于沙漠荒原中生活，主要以食植物为主，一般成小群(40～50只)活动。跑时以翅搧动相助，-步可达8m，每小时可跑60km，为快马所不及。食植物、浆果、种子及小动物。卵乳白色，重1.35千克。是现在所有的鸟蛋中最大的。为了躲避危险，小鸵鸟会和鸟一样，躺在地下隐蔽起来，只把头伸出来。这种习性后来被人误认为是鸵鸟在遇到危险时，会把头埋在沙土里。即平常所说的"鸵鸟政策"，这是一种错误的说法。上新世时期（大约500万年以前），鸵鸟在地球上广泛分布。在俄罗斯的南方、印度和我国的中部和北部地区，都曾发现过鸵鸟的化石。西非鸵鸟和阿拉伯鸵鸟已属濒危动物。鸵鸟鸸鹋

第二十章 适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物——鸟纲（Aves） • 几维鸟仅产于新西兰有限岛屿上的稀有鸟类，为新西兰的国鸟。体大如鸡，没有翅膀，只能靠两条腿在地面上奔跑，因此，也称无翼鸟。另外，几维鸟的尾部光秃秃的没有尾羽，所以又有缺尾鸟的绰号。鼻孔位于喙的尖端(此点与众不同)。没有典型的羽毛，它的羽毛松散，如同兽类的毛发一样，不能连接成片。夜间挖取蠕虫等为食，白天钻入地面的洞穴或树根下隐藏。常发出"kiwi…"声，故名几维。卵的相对大小为鸟类之冠(卵重占体重的1／4)。几维鸟在新西兰如同中国的大熊猫、澳大利亚的袋鼠一样很受人们的喜爱，在他们的钱币、邮票和旅游产品上到处可以看到几维鸟千姿百态的图案。几维鸟

第二十章 适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物——鸟纲（Aves）二）企鹅总目（Impennes）潜水生活的中、大型鸟类，具有一系列适应潜水生活的特征。前肢鳍状，适于划水。具鳞片状羽毛（羽轴短而宽，羽片狭窄），均分布于体表。尾短。腿短而移至躯体后方，趾间具蹼，适应游泳生活。在陆上行走时躯体近于直立，左右摇摆。皮下脂肪发达，有利于在寒冷地区及水中保持体温。骨骼沉重而不通气。胸骨具有发达的龙骨突起，这于前肢划水有关。游泳快速。分布限在南半球。企鹅总目的代表为王企鹅（Aptenodytes patagonicus）。

第二十章 适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物——鸟纲（Aves）企鹅分布于南极边缘地区，主要食物是磷虾、鱼和鸟贼等，在极地海域生态系统的能量流转中占重要地位。其所排出的粪便，是极地苔藓、地衣等的主要肥料来源，在土壤形成方面由重要作用。可深入到内陆数百km处集成千百只大群繁殖。繁殖以后可沿海北上至非洲南部。是深入南极冰原内最远的脊椎动物。企鹅虽步行笨拙，但遇警时可将腹部贴地，双翅快速划雪，后肢似活塞般快蹬，滑行甚速。

第二十章适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves ）