Les espèces envahissantes.

1. Les espèces envahissantes. Quel impact sur la biodiversité ?

2. Les principales causes de modification de la biodiversité : • Le morcellement et la dégradation des milieux ; • L’installation d’espèces envahissantes ; • La surexploitation des espèces vivantes ; • Les changements du climat ;

3. Qu’est-ce qu’une invasion biologique ? Williamson – 1996 « Une invasion biologique survient quand un organisme, de quelque sorte que ce soit, parvient quelque part en dehors de son aire de répartition initiale ».

4. 1 - C’est l’accroissement durable de l’aire de répartition d’un taxon : il y a établissement effectif de populations de l’espèce dans la région considérée; 2 - Le taxon est alors dit allochtone. 3 - L’impact sur la biodiversité est variable.

5. Les exemples d’extension d’aire de répartitionsont nombreux dans histoire de labiosphère. Deux exemples sont proposés dans les diapositives à suivre : • Une extension dans laquelle l’homme n’a pris aucune part et qui a profondément modifié la faune des mammifères des Amériques; • Une extension qui semble avoir été enclenchée par l’homme mais sur laquelle il n’a eu ensuite qu’une influence indirecte (modification de l’environnement au sens large). • Dans ces deux cas, les modifications d’aires de répartition des espèces et groupes considérés, comme leur influence très variable sur les écosystèmes considérés, peuvent s’expliquer à l’aide de notions de base de l’Evolution (sélection par compétition, création et occupation de niches écologiques,…).

6. L’exemple de l’évolution des faunes de mammifères sur les deux sous-continents américains au Pliocène – Pléistocène. • Les deux sous-continents sont séparés après une histoire commune au début du Cénozoïque. Les deux faunes, d’origine commune, évoluent alors séparément. • Les faunes de l’Oligocène sont très différentes : marsupiaux et placentaires (tous herbivores) diversifiés (paresseux, glyptodons, litopternes, tatous,…) en Amérique du Sud, alors qu’il n’y a que des placentaires en Amérique du Nord. • Dans les dépôts de la fin de l’Oligocène, début du Miocène apparaissent des singes et des rongeurs (type cobaye), représentants majeurs de la faune actuelle. Ces mammifères s’insèrent dans des environnements peu exploités (domaines arboricole et épigé bas).

7. Mais …au Pliocène (- 3 millions d’années) le lien géographique entre les deux Amériques se rétablit par émersion de l’Amérique centrale. Le graphique de la diapositive suivante montre que : • Il se produit, d’après les dépôts géologiques, un afflux important d’espèces nord-américaines (B) en Amérique du Sud, ce qui dans un premier temps augmente le nombre d’espèces (A). • Mais les interactions qui s’établissent (compétition, transfert de parasites sur des faunes « naïves » ?) provoque une disparition de groupes sud-américains : baisse de la biodiversité. • Le graphique concernant l’Amérique du Nord montre que l’arrivée ( c ) d’espèces allochtones (et ses impacts) y est beaucoup plus limitée. • Le nombre total de genres va se stabiliser à une valeur proche de celle d’avant le contact. Mais les remplacements auront été très importants en Amérique du Sud. Cependant, certains genres du Sud continuent leur colonisation du Nord (opossums, tatous). • Les Amériques fournissent un exemple d’invasion biologique provoquée par une modification paléogéographique, invasion qui engendre une importante modification de la biodiversité, non en terme de nombre de taxons, mais de composition des faunes qui ont donc tendance à s’uniformiser.

8. Légendes : Courbes A : nombres total de genres ; Courbes C : nombre de genres autochtones; Courbes B : nombre de genres allochtones. Les lettres sur les axes des abscisses sont les initiales des étages stratigraphiques du Plio-Pléistocène propres à chaque sous-continent.

9. Un exemple classique : la tourterelle turque.

10. Originaire d’Asie, cette espèce a été introduite par les Turcs dans les régions d’Europe du Sud sous leur contrôle avant 1700. Son fort pouvoir colonisateur à sa résistance au froid, son anthropophilie, ainsi qu’à une reproduction précoce associée à un nombre élevé de couvées par saison. Mais ce ne sont là que des hypothèses ! Son impact est mal documenté, il semble qu’elle entre en compétition avec l’espèce autochtone, la tourterelle des bois, au détriment de celle-ci. De plus, des cas d’hybridation ont été observés.

11. Espèce invasive : une définition restreinte par l’ISSG (Invasive Species Specialist Group) de l’UICN Les deux critères suivants sont alors retenus :

12. L’invasion est d’origine anthropique. 1 - Le transfert direct d’espèces vivantes (commerce, animaux de compagnie ou garde-manger vivant) est ancien.Mais il peut s’agir aussi du déplacement de commensaux qui suivent la colonisation humaine (rat dans les bateaux, animaux et végétaux dans eaux de balast). 2 - L’amplification des échanges internationaux depuis la fin de la Seconde Guerre Mondiale (commerce international x16 entre 1950 et 1998) ainsi que l’augmentation de la démographie et la modification des pratiques d’élevage s’accompagne de l’accélération du phénomène invasif. 3 - Certaines activités humaines facilitent les invasions. Ainsi, l’ouverture du canal de Suez (1869) établie un pont de 163 Km entre 2 provinces biogéographiques différentes séparées depuis 20 millions d’années. Depuis, environ 300 espèces de la Mer Rouge Océan Indien se sont installées en Méditerranée orientale. Ce flux presque unidirectionnel est l’invasion biologique la plus spectaculaire en milieu marin connue. Ces envahisseurs représentent actuellement 10% de la biodiversité de Méditerranée Orientale et 4% de la biodiversité de Méditerranée.

13. L’espèce est un agent de perturbation et nuit à la diversité biologique. L’impact est visible si l’on considère des cas particuliers, souvent emblématiques comme la raréfaction du Kagou, oiseau aptère de couleur gris-bleu, emblème de la Nouvelle-Zélande, qui subit la prédation des rats surmulot et noir, ainsi que du chien; Mais l’impact au niveau biodiversité globale est bien plus impressionnant, notamment en domaine insulaire : ainsi, 55% des espèces d’oiseaux insulaires qui se sont éteintes depuis 1600 doivent leur extinction à l’introduction d’espèces allochtones.

14. L’écrevisse à pattes rouges ou écrevisse de Louisiane. C’est l’une des 4 espèces allochtones recensées en France. Les trois espèces originaires d’Amérique du Nord sont porteuses saines de la peste de l’écrevisse due à un champignon pathogène (Aphanomyces astaci). Cette maladie peut détruire une population autochtone en quelques semaines ! De plus, les espèces nord américaines sont très prolifiques (celle de Louisiane pond 3 fois plus d’œufs que l’espèce à pattes rouges autochtone), la compétition, quand elle existe, avec les espèces autochtones est donc en défaveur de ces dernières. L’écrevisse de Louisiane, vorace et prolifique, détruit la végétation flottante des étangs et augmente la turbidité de l’eau par le creusement de tunnels. L’impact sur le milieu aquatique est fortement négatif. Des mesures ont donc été prises pour limiter le transport et l’introduction de ces espèces afin de protéger les 3 espèces autochtones, toutes en déclin.

15. Introduit en 1882 dans un élevage d’Indre-et-Loire, les premières populations férales semblent dater de la fin des années 1920, à partir d’individus lâchés ou élevés en semi-liberté échappés. Il occupe aujourd’hui la presque totalité du territoire. Le ragondin La dégradation des berges, dans lesquelles ils creusent trous et galeries, et les perturbations du réseau hydraulique s’ajoutent aux dégâts occasionnés par le broutage de la végétation des rives et des herbiers flottants qui provoque une forte baisse de la biodiversité des milieux aquatiques.

16. La tortue de Floride. Sa sous-espèce, la trachémyde à tempes rouges, est produite dans des fermes de Louisiane pour l’aquariophilie. La France en a importé 300 à 800 000 par an de 1970 à 1992 ! Un texte de 1997 en interdit l’importation. Lâchée dans la nature (malgré l’arrêté de 1996) par des particuliers surpris par sa taille adulte et son agressivité, elle est présente sur tout le territoire et se reproduit dans le sud de la France. Cette espèce a un impact négatif sur les populations d’amphibiens (prédation), très fragilisées dans les milieux périurbains, et de cistude d’Europe (compétition), tortue d’eau douce autochtone protégée qui se raréfie voire disparaît des sites colonisés par la trachémyde.

17. Ce mustélidé nord-américain a été introduit en France en 1926 dans deux élevages de Haute-Savoie. De 660 en 1951, le nombre d’élevages est tombé à 20 en 2001. Le vison d’Amérique Les animaux échappés ont constitué des 4 populations marronnes à partir des années 1970, dont celle de Bretagne qui s’étend et une autre en cours d’installation (1999) dans le sud-ouest. On attribue la raréfaction du vison d’Europe (qui aurait lui-même été introduit au 16° siècle), dans ces deux régions où il subsiste, à la concurrence du vison d’Amérique dont l’impact réel n’est cependant pas documenté.

18. La façade atlantique héberge environ 3000 ibis sacré, dont 400 couples reproducteurs (2004). Ces oiseaux proviennent d’une colonie de 350 individus (1994) élevée en semi-liberté au Parc de Branféré (Morbihan). On compte environ 200 individus dans le sud de la France, également issus de captivité.

19. L’augmentation des populations permet de mieux cerner les impacts réels de l’ibis sur son milieu. Des cas de prédation ont été observés sur des colonies de sternes caugek et pierregarins et de guifettes noires, espèces protégées au statut précaire et donc à forte valeur patrimoniale. La prédation est également avérée sur les colonies de hérons au sein desquelles il niche. Des observations menées en Camargue indiquent que sa prédation sur les œufs et poussins provoque une baisse importante des effectifs nicheurs de toutes les espèces.

20. Le rat est une espèce invasive bien connue, de longue date, et sur laquelle de nombreux travaux ont été menés. Ou plutôt les rats puisque trois espèces se distinguent par leur faculté à coloniser de nouveaux environnements et y provoquer de profondes perturbations du milieu. A eux trois, ils ont envahis plus de 80% des îles du monde. Ce commensal ancien originaire de la péninsule indienne a favorisé l’extinction de rongeurs corses endémiques par compétition. Mais il est également un prédateur d’œufs, de poussins et d’oiseaux au nid. Son impact important sur les colonies d’oiseaux marins a été démontré tant en France (Corse) que dans le Pacifique (Clipperton). Rat noir (Rattus rattus) Plus étonnant, il facilite la dispersion d’espèces végétales invasives qu’il consomme et dont il disperse les graines. Son impact sur les écosystèmes est donc multiple.

21. Moins connu que ses cousins, le rat polynésien ou rat du Pacifique (Rattus exulans ) a fait récemment la une de la presse scientifique ! Des publications récentes attribuent pour partie la déforestation de l’île de Pâques à cette espèce, volontairement introduite par les premiers colons vers 900 ans. Les rats se seraient nourris des noix du palmier endémique et l’explosion de leur population (peut-être 3 millions d’individus ?) aurait empêché la régénération d’une forêt fortement exploitée par l’homme. L’impact négatif de cette espèce sur la biodiversité dans les îles du Pacifique est bien documenté.

22. Le rat surmulot (Rattus norvegicus) a supplanté le rat noir comme commensal principal partout où il s’est installé. Originaire de Chine ou de Mongolie, il arrive en France au début du 18° siècle (via la Norvège !). Son impact négatif sur la biodiversité est bien connu et documenté en France pour le domaine insulaire. Par exemple, son éradication dans l’ensemble de l’archipel des Sept Iles (Côtes d’Armor) a été suivi d’une augmentation importante des populations de musaraigne (crocidiure des jardins) et d’orvet. Ailleurs, ce sont les populations d’oiseaux nicheurs qui recouvrent leurs effectifs, comme le montre le graphique suivant.

24. La coccinelle asiatique, Harmonia axyridis. L’implanation des coccinelles dans le cadre de la lutte biologique est une activité ancienne. De nombreuses espèces ont été transplantées partout dans le monde (comme la coccinelle à 7 points européenne en Amérique du Nord entre 1956 et 1973). Harmonia n’est donc que la dernière de la liste. Elle semble s’adapter facilement (2 à 3 générations annuelles au Québec) et devenir rapidement une espèce très commune : elle est devenue l’espèce la plus commune dans les centres urbains des Flandres belges où elle est commercialisée depuis 1997.

25. Au contraire de la Belgique et de l’Amérique du Nord (au Canada, les deux espèces les plus communes, dont Harmonia, sont allochtones !), on ne commercialise en France que la forme aptère, ce qui limite sa dissémination. Cette espèce, très polymorphe, est un prédateur efficace des pucerons et cochenilles. Mais elle se nourrit aussi de larves d’autres coccinelles (prédateur intra-guilde) et devient donc un super-prédateur des coccinelles autochtones dont elle est également un compétiteur efficace ! Enfin, elle hiverne par milliers dans les maisons, ce qui n’est pas du goût de tout le monde !

26. La prolifération des jussies dans les milieux d’eau douce calmes et les prairies humides est actuellement un véritable problème national. Son impact négatif est très important sur des milieux fragiles et menacés, à forte valeur patrimoniale. Les jussies (Ludwigia peploïdes et grandiflora) sont originaires d’Amérique du sud et sont connues en France (Languedoc) depuis le début des années 1920. Elles se sont ensuite étendues vers le nord (Hortillonages d’Amiens) où elles se reproduisent par mode sexué jusque Rennes. Leur croissance horizontale rapide (sa biomasse peut doubler en 15 à 90 jours) provoque un recouvrement intégral du milieu occupé. Elle asphyxie le milieu (désoygénation par recouvrement, production de biomasse et comblement) et émet des substances toxiques nocives pour la microfaune.

27. Le dégagement nécessaire des surfaces d’eau libre et des canaux se fait par arrachage mécanique (qui perturbe fortement le milieu) et surtout manuel. Ces interventions permettent de rendre les étangs et marais à la flore (éliminée par compétition) et la faune (par restitution d’habitat pour les vertébrés comme pour les insectes et crustacés). Mais sa forte capacité à bouturer et sa bonne résistance à la dessiccation (2 à 3 jours) nécessitent un traitement rapide et efficace de la biomasse extraite.

28. Bibliographie : quelques ouvrages … • 1 - « Avant que Nature meure » de Jean Dorst ; Delachaux et Niestlé 1978. « Clipperton, l’atoll du bout du monde » (chapitre 6) ; Seuil (2005), JL Etienne • 2 - « Biodiversité » de C. Lévêque et JC Mounolou ; Dunod. 2001. • 3 - « Evolution et extinction dans le règne animal » de L. de Bonis ; Masson 1991. • Un chapitre (pages 126 à 135, intitulé « le grand échange inter-américain » détaille la notion d’invasion biologique à partir des échanges de faunes mammaliennes entre les deux Amériques lors du rétablissement, au Pliocène, de la connexion continentale par l’émersion de l’Amérique centrale.

29. Bibliographie : quelques ouvrages encore ! 4 - « Invasions biologiques et extinctions : 11 000 ans d’histoire des vertébrés en France » de Michel Pascal et all ; Belin 2006. 5 - « La sixième extinction : évolution et catastrophes » de Richard Leakey ; Flammarion 1997. 6 - « Le vivier de Darwin » de Tijs Goldschmidt ; Seuil 2003. 7 - « les coccinelles » de JL Hemptinne et all ; Delachaux et Niestlé 2005. Dans le chapitre intitulé « sentier de la cohabitation, aux racines de la lutte biologique », une partie importante expose les problèmes de l’introduction d’espèces allochtones en Europe et au Canada. 8 - « Un éléphant dans un jeu de quilles : l’homme dans la biodiversité » de Robert Barbualt ; Seuil 2006.

30. Quelques articles. 1 - « L’ibis sacré dans l’ouest de la France »; S. Reeber dans Ornithos 12-2, mars-avril 2005. 2 - « Prédation de l’ibis sacré sur des colonies de sternes et de guifettes »; M. Vaslin dans Ornithos 12-2, mars-avril 2005. 3 - « Conséquences sur l’avifaune terrestre de l’île de Trielen de l’éradication du rat surmulot »; C. Kerbiriou, M. Pascal et al, Revue d’Ecologie Terre Vie, vol. 59; 2004

31. Quelques sites Internet. • ohttp://www.forum-marais-atl.com avec dans les « dossiers thématiques » un courtdossier sur les espèces végétales envahissantes dans les marais des Pays de la Loire ; • ohttp://www.iucn.org, le site de l’Union International de la Conservation de la Naturepropose des dossiers thématiques sur les espèces envahissantes ainsi que de nombreux liens ; • ohttp://www.uicn.fr , site de la délégation française de l’IUCN, propose un dossier surles espèces envahissantes dans les DOM-TOM ; • owww.issg.org propose de nombreuses données spécifiques sur les espècesenvahissantes dans le monde, dont la liste des 100 espèces les plus envahissantes ; • owww.snpn.com propose, dans « nos actions », des dossiers sur les espècesenvahissantes en France ; • oenfin, on trouvera sur www.rennes.inra.fr/scribe/document/inasion.pdf un dossier complet sur le statut de l’ibis sacré en France.