Filo Rhizopoda y Actinopoda

1. Filo Rhizopoda y Actinopoda Filo Rhizopoda

2. Rhizopoda • El pequeño filo Rizópodos comprende unas 200 especies, la mayoría son de vida libre, pero se conocen algunos grupos endosimbiontes, incluso formas patógenas. • La característica más patente de los rizópodos es su capacidad para formar extensiones temporales del citoplasma, llamadas pseudópodos (“falsos pies”), que se usan para la alimentación y para la locomoción. • El nombre del filo, hace alusión a este término pero refiriéndose a “pies en forma de raíz”.

3. Hábitat de Rhizopoda • Pueden encontrarse en casi cualquier hábitat acuoso o húmedo: en agua, en arena, en vegetación acuática, en rocas húmedas, en lagos, arroyos, en agua de glaciares derretidos, en pozos de marea, bahías, estuarios, sobre el lecho oceánico o flotando en mar abierto. • Muchos son ectocomensales de organismos acuáticos, y algunos parasitan diatomeas, peces, moluscos, artrópodos y mamíferos.

4. Importancia • Algunos rizópodos tienen simbiontes intracelulares, como algas, bacterias y virus, aunque la naturaleza de estas relaciones se conocen poco. • En laboratorio se usan para estudios de locomoción celular a Amoebaproteus, de sistemas contráctiles no musculares a Acanthomoeba y para estudiar los efectos de la extracción del transplante de núcleos.

5. Parásitos • Normalmente se encuentran en artrópodos, anélidos y vertebrados (incluido el hombre). • Hay tres especies cosmopolitas que son comensales en el intestino grueso de la especie humana: Endolimax nana, Entamoeba coli e Iodamoeba buetschlii. Las tres se alimentan de otros microorganismos del tubo digestivo. • La incidencia de las infecciones con E. coli alcanza el 100% en ciertas partes del mundo. E. coli suele coexistir con E. histolytica; la transmisión, mediante quistes, es igual en ambos casos, y los trofozoitos de las dos especies son difíciles de diferenciar.

6. Otros parásitos • Iodamoebabuetschlii infecta al hombre, a otros primates y al cerdo. • Entamoebagingivalis fue la primera ameba humana que se describió, es un comensal inofensivo, se encuentra en loslos sacos gingivales de dientes y ocasionalmente en las criptas de las amígdalas palatinas. • .

7. Entamoebacoli También aparece en los perros, los gatos y otros primates. No forma quistes, y la transmisión es directa, de persona a persona. Se cree que la mitad de la población con una boca sana tiene esta ameba

8. Entamoebahystolitica • Entamoeba histolytica es un patógeno peligroso para el humano. Esta especie produce la disentería amebiana. • El parásito se adquiere como quiste, por contaminación fecal. Una vez en el tubo digestivo del huésped, los trofozoitos, el estado activo y móvil, emergen rápidamente y producen unas enzimas histolíticas que degradan el epitelio digestivo del intestino grueso y recto.

9. Naegleriafowleri • Naegleriafowleri (= N. aerobia) es el principal agente de una enfermedad llamada meningoencefalitis amebiana primaria, o simplemente, “meningitis amebiana”. • afecta a jóvenes que se contaminan con el agua que contiene los trofozoitos, en lagos y piscinas. • Penetran por los orificios nasales por lámina cribiforme, cuando la víctima bucea. Una vez en las vías nasales, migran a lo largo de los nervios olfativos y a través de la al interior del cráneo. La muerte por daños cerebrales es rápida. No forman quistes en el huésped.

10. Ciclo de Naegleria

11. Amebas tecadas • Los rizópodos pueden estar limitados únicamente por la membrana plasmática. • Es el caso de las amebas desnudas. Otros, conocidos como amebas tecadas, tienen la membrana plasmática cubierta por algún tipo de teca o caparazón. • Las tecas de los rizópodos pueden estar formadas por partículas que incorporan del entorno, como en Diflugia, o producidas por la propia célula, como Arcella.

12. Glicocálix • Algunas amebas desnudas, por ejemplo, el género Amoeba, pueden segregar una capa de mucopolisacáridos, llamada glicocálix, por fuera de la membrana plasmática. A veces, puede haber estructuras adhesivas y flexibles sobresaliendo del glicocálix, que se cree pueden contribuir a la captura e ingestión de bacterias.

13. Lobopodios y filopodios • Los rizópodos utilizan pseudópodos para la locomoción. Los pseudópodos son de formas variadas, especialmente en los rizópodos pequeños, lo que constituye un importante carácter taxonómico. • Hay dos tipos primarios de pseudópodos: los lobopodios y los Filopodios (a veces llamados “rizopodios”. Los lobopodios son romos y redondeados. Los Filopodios son finos y agudos. Los lobopodios son el tipo de pseudópodo más común entre los rizópodos, especialmente estudiados en el género Amoeba, mientras que los Filopodios se encuentran relativamente en pocos grupos como Nuclearia y Pompholyxophrys.

14. Locomoción estilo babosa • Subpseudópodos, Algunos rizópodos tecados, como Arcella, Centropyxis y Diffugia emiten pseudópodos similares. Otros incluso pueden producir, además pseudópodos múltiples, subpseudópodos en la superficie de los lobópodos. • Mayorella, forma subseudópodos a modo de una mano con dedos, y Acanthamoeba, que emite finos subseudópodos llamados acantopodios. • rizópodos limax, forma un solo lobopodio, digitiforme y “anterior”, lo que confiere al organismo un aspecto de babosa o limax. La locomoción “estilo babosa” ó como otras especies rueca como que fuera un tonel. Es común en los rizópodos del suelo, como Chaos, Euhyperamoeba, Hartmanella o Pelomyxa y Thecamoeba.

15. Plasmasol y plasmagel • En el citoplasma hay una diferencia entre el ectoplasma (plasmagel) y endoplasma (plasmasol), este último mucho más fluido. Se forman anchos lobopodios del plasmasol interno (líquido) dentro del plasmagel. • Aunque muchos rizópodos se mueven “fluyendo” o “arrastrándose” con sus numerosos filopodios. Algunos se levantan sobre el sustrato extendiendo sus pseudópodos hacia abajo; entonces emiten secuencialmente pseudópodos guía, como si caminaran sobre múltiples patas. • Difflugia, que poseen una única abertura, extienden dos pseudópodos a través de ella. Difflugia

16. Nutrición • Los rizópodos captan sustancias orgánicas disueltas a través de la membrana celular, los mecanismos de ingestión son por fagocitosis y pinocitosis. • El tamaño de las vacuolas digestivas varía según el tamaño del alimento, pero en general pueden ingerir en cualquier parte del cuerpo ya que no existe un citostoma aparente. La mayoría son carnívoros. La pinocitosis es un proceso biológico que permite, a determinadas células y organismos unicelulares, obtener líquidos orgánicos del exterior para ingresar nutrientes o para otra función. La endocitosis es la captación de material del espacio extracelular por invaginación de la membrana plasmática. Con desprendimiento hacia el interior celular de una vesícula que contiene líquido con posibles moléculas disueltas o partículas sólidas en suspensión.

17. Formación de vacuolas, para alimentación • Las vacuolas digestivas se forma a partir de una invaginación de la superficie celular que se desprende y se dirige hacia el interior (endocitocis) producido por ciertos estímulos del entorno, como estímulos mecánicos y químicos. • El tamaño de la vacuola digestiva depende del tamaño del alimento y la cantidad de agua ingerida durante el proceso. • Al ingerir una presa, esta muere por la acción de las enzimas paralizantes y proteolíticas presentes, por lo que mueren a los pocos minutos. El material no digerido que queda en la vacuola es expulsado eventualmente por la célula, este proceso de defecación celular puede tener lugar en cualquier parte del cuerpo

18. Alimentación por rizópodos • La alimentación en los rizópodos con elementos esqueléticos varía con la forma de la teca y el tipo de pseudópodos. Los que tienen una única abertura como en el caso de Arcella o Diffugia, extienden sus pseudópodos a través de la abertura y engloban la comida en típicas vacuolas digestivas.

19. Reproducción • La forma más común de reproducción asexual es la fisión binaria simple, que difiere poco entre los distintos grupos. • En los rizópodos desnudos primero tiene lugar la división nuclear y después la del citoplasma.

20. Fisión múltiple y formación de quistes • Durante la división del citoplasma, las dos futuras células hijas emiten pseudópodos locomotores que tiran en direcciones opuestas. • Especies con tecas, al separarse forman tecas parecidas como en Pamphagus; pero en la mayoría una teca retiene la teca original y la otra produce una nueva como en Arcella. • Especies desnudas como Entamoeba histolytica, producen quistes en los que tiene lugar la fisión múltiple. • La formación de quistes se da en condiciones ambientales desfavorables, en la mayoría de amebas del suelo y las amebas parásitas. En la parásitas el quiste protege al organismo durante su paso por el tubo digestivo, como en Entamoeba.

21. Filo Actinopoda • Se han descrito 4 240 especies de actinópodos. El filo incluye cuatro grandes grupos; Policistíneos (Polycystina) (= Radiolarios), Feodarios (Phaeodaria), Heliozoos (Heliozoa) y Acantarios (Acantharia). • La mayoría tienen esqueletos silíceos internos que se conservan bien en el registro fósil. Los policistíneos, se encuentran exclusivamente en hábitats marinos y son especialmente abundantes en aguas templadas, entre 26 oC y 37 oC. Radiolarios Coelographis regina Phaeodaria

22. Otros actinopoda ACANTHARIA Lynchnaspis Gilltschi Heliozoo

23. Axopodios y nomenclatura • Los heliozoos son fundamentalmente de agua dulce, y se suelen fijar al bentos o a objetos sumergidos mediante un pedúnculo proteináceo o una base citoplasmática. • El nombre Actinopoda significa “pies radiales”, en referencia a los axopodios que irradian del cuerpo. Los axopodios son pseudópodos delgados mantenidos por un eje interno de microtúbulos que se extiende desde una zona central denominada axoplasto. La disposición de los microtúbulos sigue distintos patrones que constituyen un importante carácter taxonómico. • Los axopodios tienen funciones fundamentalmente alimentarias y locomotrices. El citoplasma exhibe un característico movimiento direccional, como en los granulorreticulosos, que permite la circulación de sustancias entre los pseudópodos y el cuerpo central de la célula.

24. Importancia • En general los actinópodos no se utilizan en el laboratorio porque duran pocos días pero, los heliozoos si pueden cultivarse, lo que ha permitido realizar estudios en biología celular sobre locomoción, su alimentación y ciertas características bioquímicas. • los esqueletos de sulfato de estroncio de los acantarios han sido utilizados por los científicos para medir la cantidad de radioactividad, natural o antropogénica, de los ambientes marinos. • Los esqueletos silíceos de los policistíneos y feodarios no se disuelven bajo grandes presiones, por lo que se acumulan junto con los de las diatomeas, en sedimentos conocidos como barros silíceos en el fondo de las cuencas oceánicas, entre 3 000 y 10 000m de profundidad. Estos esqueletos están datados desde el Cámbrico y se han utilizado como indicadores paleoambientales.

25. Soporte y locomoción • En Acantharia, Phaeodaria y los Policistíneos el citoplasma se divide en dos regiones, ecoplasma y endoplasma, separadas por un tabique generalmente formado por mucoproteínas. El endoplasma central, granular y denso, aloja la mayoría de los orgánulos: el núcleo, las mitocondrias, el aparato de Golgi, los gránulos pigmentarios, las vacuolas digestivas, los cristales y el axoplasto.

26. Fúsulas • En los policistíneos, por ejemplo, la pared de la cápsula presenta múltiples poros, asociados con estructuras a modo de collar, llamadas fúsulas. En los feodarios sólo existen tres poros en la cápsula. El mayor de ellos, el astropilo, tiene fúsulas, mientras que los otros dos, llamados parapilos, son menores y sin fúsulas. • En los policistíneos y feodarios, el esqueleto tiene principalmente elementos silíceos; macizos en los policistíneos y huecos en los feodarios. En los acantarios hay un estricto patrón de 20 espículas radiales, lo que constituye un carácter de diagnóstico del grupo.

27. Calimma y feodios • El ectoplasma, a menudo llamado calimma, se encuentra en el exterior de la pared de la cápsula. • El citoplasma tiene un aspecto esponjoso o espumoso, debido a la presencia de un gran número de vacuolas. • Flotación, en las vacuolas, algunas de las cuales contienen gotas de aceite y otros líquidos de baja densidad, contribuyen a la flotación de las especies de vida libre. • El ectoplasma de los feodarios presenta unas exclusivas esferas de productos de desecho, llamadas feodios, de las que deriva el nombre del grupo.

28. Heliozoos • Aunque los heliozoos carecen de pared capsular que divida el citoplasma en endoplasma y ectoplasma, se distinguen una región granular central y una zona vacuolar cerca de la superficie. • Estos bellos protistas poseen numerosos axopodios que irradian de sus cuerpos esféricos, lo que explica su nombre. • Ninguno tiene esqueleto interno, y la mayoría carecen por completo de esqueleto, aunque algunos, como Acantocystis, tienen un esqueleto incluido en la cubierta celular, que consiste en espículas orgánicas. Otro género, Lithcolla, simplemente se recubre de granos. Acantocystis

29. Locomoción • La locomoción en los actinópodos está limitada. La mayoría van a la deriva en la columna de agua y utilizan los axopodios, las espinas esqueléticas, si existen, y las vacuolas extoplásmicas como sistemas de flotación. • En algunos casos los axopodios se utilizán más para la locomoción. • En los heliozoos se ha visto que los axopodios se usan para “rodar” entre las algas, y al menos en un género, Sticholonche, parece que se utilizan a modo de diminutos remos. • Se piensa que los acantáridos pueden regular la flotación mediante la contracción de los mionemas unidos a las espículas. Stycholonche

30. Nutrición • Por fagocitosis los actinopodoscomen: bacterias, otros protistas, ciliados, diatomeas flagelados, o incluso pequeños invertebrados como copépodos. • Los actinópodos utilizan sus axopodios como trampas. Generalmente los axopodios están provistos de extrusomas del tipo de los mucocistos, productores de moco, o de kinetocistos (exclusivos en este grupo), que expulsan estructuras filamentosas con barbas. Las presas se pegan al moco cargado por los mucocistos, que cubre los axopodios, o bien quedan sujetas a éstos por la descarga de los kinetocistos. • El tamaño y la movilidad de la presa determinan el mecanismo de alimentación. Las presas pequeñas son englobadas directamente en vacuolas digestivas mientras que las grandes pueden ser digeridas extracelularmente en parte por la acción de lisosomas en la cubierta mucosa o bien partidos en pedazos por pseudópodos de gran tamaño.

31. Alimentación en policistineos y feodarios • los policistíneos y los heliozoos se ha observado que cuando las presas grandes y de rápidos movimientos (y especialmente si tienen esqueleto, como las diatomeas), entran en contacto con los axopodios, éstos se colapsan llevando a la presa hacia el centro celular, donde la engloban Filopodios delgados hasta que queda incluida en una vacuola digestiva. Se cree que el colapso de los axopodios implica la restructuración de los microtúbulos. • Los feodarios tienen un interesante sistema de alimentación. Las presas quedan atrapadas en los axopodios aunque tengan tres aberturas ( un astropilo y dos parapilos). Un largo pseudópodo, surgido del astropilo, envuelve la presa en una vacuola digestiva, que la digiere en el ectoplasma. Debido a este proceso, algunos autores han considerado al astropilo como un citostoma.

32. Simbiontes en los protozoarios • Muchos policistíneos, heliozoos y acantarios viven cerca de la superficie del agua. Estos protistas tienen a menudo algas simbiontes, como clorofitas y dinoflagelados, que presumiblemente les proporcionan nutrientes adicionales. • Los feodarios no tienen algas simbiontes, lo que no es extraño ya que suelen encontrarse en aguas profundas, donde la fotosíntesis no puede realizarse.

33. Reproducción asexual • La reproducción asexual tiene lugar por fisión binaria, fisión múltiple o por gemación. • En los heliozoos la fisión binaria se produce a lo largo de cualquier plano corporal; pero en los policistíneos y varias formas tecadas, influye la simetría del esqueleto. • Cuando se dividen por fisión múltiple, se inicia con numerosas divisiones mitóticas que producen un núcleo poliploide. • Este núcleo se fragmenta, dando lugar a muchos individuos biflagelados a modo de enjambre, que eventualmente pierden sus flagelos y desarrollan como adultos. • En los policistíneos, estos individuos tienen un cristal de sulfato de estroncio en su citoplasma. En la mayoría de las especies de policistíneos y acantáridos, la fisión múltiple es el único modo de reproducción asexual.

34. Reproducción sexual • La autogamia o autofecundación, está desencadenada generalmente por la falta de alimento, o por el contrario, sigue a una ingestión copiosa. • Primero la célula se enquista y sufre una mitosis de la que resultan dos gamontes. El núcleo de cada gamonte se divide por meiosis sin citocinesis. Todos los núcleos se desintegran excepto dos. • Estos dos núcleos haploides supervivientes se fusionan, todavía enquistados, para dar lugar a un zigoto diploide que más tarde emerge del quiste cuando las condiciones ambientales son favorables. • La división nuclear en todos los actinópodos excepto los heliozoos, es una pleuromitosis intranuclear cerrada.

35. GLOSARIO • Plasmagel • Fagocitosis • Picnocitosis • Vacuola digestiva • Endocitocis • Enzimas paralizantes • Defecación celular • Quistes • Esqueletos silíceos • Axopodios • Axoplasto • Sulfato de estroncio • Ectoplasma • Endoplasma • Fúsulas • Astropilo • Parapilo • Calimma • Mucosistos • Kinetocistos • Citostoma • Gemación • Fisión binaria • Autogamia • Endosimbiontes • Pseudópodos • Rizópodos • Transplante de núcleos • Meningoencefalitis • Trofozoitos • Lámina cribiforme • Amebas desnudas • Amebas tecadas • Glicocálix • Acantopodios • Rizópodos limax • Lobopodios • Filopodios • Plasmasol

36. GRACIAS