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植物学专题讨论. 胚乳细胞壁的建成及其与胞质微管的关系. 作者：高新起 报告人：谢兆伟 指导老师：王 忠 教授. 胚乳是被子植物双受精过程中一个精子与两个极核融合的产物 , 大多数为三倍体。其主要功能是为胚或幼苗的发育提供营养和分泌与胚发育有关的激素。胚乳败育常引起胚发育不良或者败育。. 被子植物的胚乳依据其发育过程可分为三种类型 : 核型、细胞型和沼生目型。在核型胚乳的发育过程中 , 胚乳核最初一段时期的分裂并不伴随细胞质的分裂 , 即不形成细胞壁。许多的胚乳游离核和胚乳细胞质共同组成 合胞体 或者称为多核体。.
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植物学专题讨论 胚乳细胞壁的建成及其与胞质微管的关系 作者：高新起 报告人：谢兆伟 指导老师：王 忠 教授
胚乳是被子植物双受精过程中一个精子与两个极核融合的产物,大多数为三倍体。其主要功能是为胚或幼苗的发育提供营养和分泌与胚发育有关的激素。胚乳败育常引起胚发育不良或者败育。胚乳是被子植物双受精过程中一个精子与两个极核融合的产物,大多数为三倍体。其主要功能是为胚或幼苗的发育提供营养和分泌与胚发育有关的激素。胚乳败育常引起胚发育不良或者败育。
被子植物的胚乳依据其发育过程可分为三种类型:核型、细胞型和沼生目型。在核型胚乳的发育过程中,胚乳核最初一段时期的分裂并不伴随细胞质的分裂,即不形成细胞壁。许多的胚乳游离核和胚乳细胞质共同组成合胞体或者称为多核体。被子植物的胚乳依据其发育过程可分为三种类型:核型、细胞型和沼生目型。在核型胚乳的发育过程中,胚乳核最初一段时期的分裂并不伴随细胞质的分裂,即不形成细胞壁。许多的胚乳游离核和胚乳细胞质共同组成合胞体或者称为多核体。
胚乳游离核在中央细胞壁与中央细胞的大液泡之间形成一个薄层。发育到一定阶段后,胚乳游离核之间产生细胞壁形成胚乳细胞。核型胚乳的这种增生方式与分生组织(如根尖) 和胚细胞的有丝分裂有很大的不同,至今仍未完全了解其发育过程,特别是对胚乳细胞壁的来源有不同的观点。
微管在细胞分裂中的作用 微管在植物分生组织细胞有丝分裂的各个阶段按一定的规律排列组成不同的微管列阵,包括周质微管、早前期带微管、纺锤体微管和成膜体微管。有丝分裂的间期,细胞内的微管在质膜下环绕细胞的长轴,相互平行并与细胞的长轴垂直,成为周质微管。
在细胞有丝分裂的早前期,微管集中排列到细胞中央的赤道面,仍在细胞质的外围,环绕细胞核形成紧密平行排列的一个环,称为PPB。有丝分裂中期,微管组成的纺锤丝牵引染色体排列在细胞中央的赤道面上形成纺锤体。到有丝分裂的后期,由于微管的作用,染色体向两极移动。在细胞有丝分裂的早前期,微管集中排列到细胞中央的赤道面,仍在细胞质的外围,环绕细胞核形成紧密平行排列的一个环,称为PPB。有丝分裂中期,微管组成的纺锤丝牵引染色体排列在细胞中央的赤道面上形成纺锤体。到有丝分裂的后期,由于微管的作用,染色体向两极移动。
从核分裂过渡到胞质分裂的标志是出现成膜体。成膜体是由位于两子核之间赤道面两侧许多平行排列的微管组成,它的作用在于引导含有细胞壁前体物质的小泡向赤道面聚集并融合形成细胞板,最终形成新的细胞壁。对核型胚乳发育过程的显微和超微结构研究表明,微管在胚乳细胞壁的形成中也起到相似的作用,但是与一般分生组织有所不同。从核分裂过渡到胞质分裂的标志是出现成膜体。成膜体是由位于两子核之间赤道面两侧许多平行排列的微管组成,它的作用在于引导含有细胞壁前体物质的小泡向赤道面聚集并融合形成细胞板,最终形成新的细胞壁。对核型胚乳发育过程的显微和超微结构研究表明,微管在胚乳细胞壁的形成中也起到相似的作用,但是与一般分生组织有所不同。
胚乳合胞体的形成 初生胚乳核的分裂和此后游离核的分裂主要以有丝分裂的方式进行,但不伴随细胞壁的形成。
早期的研究认为,胚乳游离核分裂过程中形成的纺锤体解体后,未形成成膜体,因而不能和分生组织的有丝分裂一样产生细胞壁。但是利用免疫荧光技术对大麦胚乳的研究发现胚乳游离核的分裂过程中,不仅出现纺锤体,而且在末期两子核间也形成桶状的成膜体,但最终未形成细胞板和细胞壁,原因可能是含有细胞壁前体物质的小泡不能被运输到赤道面的位置,或者是虽被运输到赤道面位置但不能融合形成细胞板早期的研究认为,胚乳游离核分裂过程中形成的纺锤体解体后,未形成成膜体,因而不能和分生组织的有丝分裂一样产生细胞壁。但是利用免疫荧光技术对大麦胚乳的研究发现胚乳游离核的分裂过程中,不仅出现纺锤体,而且在末期两子核间也形成桶状的成膜体,但最终未形成细胞板和细胞壁,原因可能是含有细胞壁前体物质的小泡不能被运输到赤道面的位置,或者是虽被运输到赤道面位置但不能融合形成细胞板
核周微管与细胞壁的形成 核被膜被认为是植物细胞的微管组织中心。利用免疫荧光技术研究大麦、小麦、菜豆游离核胚乳时期的胚乳合胞体后发现,细胞核表面都有从核膜发出的核基放射微管(或者称为核周微管)分布。核基放射微管在相邻细胞核间相互交织形成立体的网状结构,使许多的胚乳游离核均匀分散并定位在细胞质中。
在大麦和拟南芥中核基放射微管使细胞核和它周围的细胞质形成相对独立的结构和功能的单位——核质域(NCDs),对调节胚乳细胞壁产生的位置和产生过程起重要作用。在大麦和拟南芥中核基放射微管使细胞核和它周围的细胞质形成相对独立的结构和功能的单位——核质域(NCDs),对调节胚乳细胞壁产生的位置和产生过程起重要作用。
胚乳细胞初始垂周壁的形成 胚乳合胞体向胚乳细胞转变时,首先在胚囊周边形成一层胚乳细胞。该层细胞与胚囊壁垂直的细胞壁首先形成,称为初始垂周壁。初始垂周壁的来源已有详尽的研究,但因不同的研究者应用的实验方法、实验材料不同,得出的结论也不完全相同。大致有两种观点:一种是认为初始垂周壁来自于中央细胞壁内突形成的自由生长壁,向心游离生长插入到两个相邻的胚乳游离核之间形成初始垂周壁。
Brown等利用免疫荧光标记技术研究大麦胚乳细胞壁形成过程时发现,由于核基放射微管的存在使胚乳游离核与周围的细胞质形成NCDs ,相邻的NCDs 之间最先产生细胞壁,但是这种细胞壁与纺锤体、成膜体无关。这种细胞壁最初不与中央细胞壁相连,生长一段时间后才能与中央细胞壁相接,并认为这就是以前文献上所称的自由生长壁。
另一种是Finnran 研究小麦胚乳发育后首先提出的,他认为初始垂周壁来自于胚乳核有丝分裂形成的与成膜体有关的细胞板,细胞板向周围扩展,一侧于中央细胞壁接触并结合,另一侧向中央大液泡方向生长。但是只来源于有丝分裂形成的细胞板并不能满足胚乳细胞化初期所需初始垂周壁的数量,因为它不能解释非姊妹核之间壁的来源。后来的研究表明,来源于胚乳核有丝分裂细胞板的初始垂周壁只占初始垂周壁的一部分。
利用免疫荧光标记技术在小麦、菜豆中发现在核基放射微管交界处形成成膜体,由此产生与有丝分裂无关的细胞板。利用高压冷冻替代技术,在拟南芥胚乳中发现,球形胚后期姊妹核和非姊妹核之间都出现成束的并以相反方向排列的微管,由此形成微型成膜体和合胞体型细胞板,形成细胞壁,但未观察到纺锤体的形成。利用免疫荧光标记技术在小麦、菜豆中发现在核基放射微管交界处形成成膜体,由此产生与有丝分裂无关的细胞板。利用高压冷冻替代技术,在拟南芥胚乳中发现,球形胚后期姊妹核和非姊妹核之间都出现成束的并以相反方向排列的微管,由此形成微型成膜体和合胞体型细胞板,形成细胞壁,但未观察到纺锤体的形成。
虽然以上研究发现胚乳细胞初始垂周壁的形成都与微管有关,但与分生组织细胞分裂过程中微管的列阵周期有很大不同,因为在胚乳细胞壁产生之前未观察到PPB ,有的还未观察到成膜体出现,而PPB 和成膜体在分生组织细胞分裂过程中决定细胞壁的产生位置和产生过程。通常把PPB 和核周微管的分布作为分生组织有丝分裂早前期微管的分布特征,但是在许多液泡化的细胞中,通常缺少或极少出现PPB 这种微管排列形式。
而在许多研究中也都发现胚乳游离核细胞化之前细胞质中出现相当数量的小液泡或者融合成大液泡,这似乎也是一个液泡化的过程。在液泡化和非液泡化的进行有丝分裂的植物细胞中都发现成膜粒存在,它被认为是有壁的细胞有丝分裂前表达极性的一种方式,预示将来产生细胞板的位置。而在许多研究中也都发现胚乳游离核细胞化之前细胞质中出现相当数量的小液泡或者融合成大液泡,这似乎也是一个液泡化的过程。在液泡化和非液泡化的进行有丝分裂的植物细胞中都发现成膜粒存在,它被认为是有壁的细胞有丝分裂前表达极性的一种方式,预示将来产生细胞板的位置。
Brown 等发现禾谷类植物(小麦、大麦、水稻) 和拟南芥的胚乳在细胞化时NCDs 有一个极化的过程。首先是NCDs 之间的胚乳细胞质中聚集许多小液泡,小液泡不断融合,使NCDs 在垂直于胚囊壁的方向上伸长,同时NCDs 内的胚乳游离核也在同一个方向上由球形伸长成椭球形,核基放射微管也重新排列,集中到核的两端呈放射状排列。
胚乳细胞初始平周壁的产生 胚乳游离核之间产生初始垂周壁后,就在胚囊周边形成一层开放细胞(alveoli,靠近中央大液泡一侧无细胞壁),只有在产生初始平周壁后才能形成一层细胞壁完整的胚乳细胞。初始平周壁的来源也有两种观点:一种是认为初始垂周壁产生横向分连接形成;另一种则认为是开放细胞中的细胞核平周分裂产生细胞板,细胞板向四周扩展生长与开放细胞的细胞壁相接形成完整的胚乳细胞。
通过免疫荧光标记技术研究发现在小麦、菜豆胚乳开放细胞的细胞核仍存在核基放射微管,在菜豆中还发现在接近胚囊壁和已加厚的胚乳细胞壁附近的细胞质中有周质微管,细胞核在胚乳开放细胞中的分裂可观察到成膜体和细胞板,但在分裂之前未观察到PPB出现。在大麦胚乳开放细胞中,NCDs 的极化后细胞核膜上的微管只存在椭球形细胞核的的两端,细胞核的分裂过程中出现纺锤体、成膜体、细胞板,未观察到PPB.
初始垂周壁的继续向内生长和 胚乳细胞的分裂 在开放细胞内形成第一层胚乳细胞后,原先的初始垂周壁仍然可以继续向心游离生长,壁的生长末端可见许多来自于高尔基体和内质网的含有细胞壁前体物质的小泡,生长壁的两侧有垂直于细胞壁的微管分布,控制小泡的融合和细胞壁生长的方向。
胚囊周边的胚乳组织向心游离生长,最终在胚囊中央相汇,中央大液泡消失。新形成的胚乳细胞进行一段时间的分裂以增生胚乳组织。大多数的研究结果表明,此时胚乳细胞的分裂过程与分生组织的有丝分裂过程相同,在此过程中微管周期如PPB、纺锤体微管、成膜体微管都能观察到。但是在大麦中, 除最外一层胚乳细胞(糊粉层) 的分裂过程中可以观察到各个微管周期外,内层淀粉胚乳细胞的分裂过程中仍未观察到PPB 出现。
小结 对核型胚乳细胞壁来源及形成过程的研究一直是胚乳发育过程研究的主要内容之一。利用常规的光镜和电镜观察,对不同的材料有不同的研究结果,甚至对同种材料不同的研究者也有不同的研究结果,很难得到统一的结论。运用免疫荧光标记等技术发现微管骨架参与胚乳细胞壁的建成,使人们认识到胚乳细胞壁的形成与普通有丝分裂细胞壁形成过程的相似性。
但是,从胚乳核分裂、形成合胞体到初始细胞壁的产生,及胚乳细胞的分裂增生,在胚乳细胞化的不同阶段微管有不同的列阵周期,与分生组织和胚细胞有丝分裂过程中的微管周期有很大的不同。由于在已观察过的材料中,大多数胚乳细胞化的阶段未观察到周质微管和PPB ,那么胚乳细胞壁产生的位置由什么决定? 胚乳游离核分裂期是否有成膜体形成? 若有成膜体形成为何不能产生细胞板? 对以上问题都有待于进一步研究。
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