植物入侵性和克隆性 Invasiveness and clonality of plants

1. 植物入侵性和克隆性Invasiveness andclonality ofplants 董鸣、 刘建、 缪世利 中国科学院植物研究所

2. 目录 • 植物入侵 • 克隆植物 • 植物入侵性和克隆性研究进展 • 中国主要入侵植物中克隆植物分析 • 典型入侵植物的实验研究

3. 植物入侵 概念 • 外来种(Alien species, Exotic species, Non-native species)：由于人类有意或无意的活动被带到了其自然演化区域以外的物种。 • 外来种入侵是自然生态系统面临最重要全球性问题之一，它不仅是威胁生物多样性的主要原因之一,而且威胁着全球的生态环境和经济发展。

4. 植物入侵 生物入侵的危害 • 生态环境…… • 生物多样性…… • 经济……外来入侵种可带来巨大的直接和间接的经济危害。在美国，每年因为外来种带来的损失高达1370亿美圆。

5. 植物入侵 • 高山、大海、沙漠曾是阻止物种扩散的天然屏障。 • 随着贸易，旅游和其他人类活动的加剧，全球化进程使越来越多的物种正在跨越屏障做环球旅行。 • 入侵性外来种不断增加，对当地生态平衡产生的负面影响。 • 外来种问题引起了生态学家和社会各界的广泛关注。

6. 植物入侵 中国的植物入侵 • 中国地域广阔,气候多样，生物多样性丰富，但易遭受入侵物种的侵害 • 原产世界各地引种到我国来的植物837种，属于267科（丁建清、王韧, 2000）。 • 外来种每年给我国的经济带来的损失保守估计也高达数千亿元（丁建清，解焱，1996）。

7. 植物入侵 Mile-a-minute WeedMikania micrantha H.B.K. Some serious invasive plants in China Water HyacinthEichhornia crassipes (Mart.) Solms

8. 植物入侵 • 外来种中只有少数会造成危害(Mack et al. , 2000; Mitchell & Power, 2003)。 • 造成危害的植物外来种主要是入侵性植物外来种(invasive alien plants)。 • 理解入侵性非常重要：有效管理、入侵机理和入侵效应

9. 植物入侵 植物入侵的解释 • 许多假说 • 各个假说都存在争议 • 理解入侵性(invasiveness)和可入侵性(invasibility) • 入侵性与植物性状的关系：有效管理、入侵机理、入侵效应、入侵预测和政策制定 • 其中入侵性与克隆性

10. 克隆植物 克隆植物 • 广义定义：自然环境条件下，具有无性繁殖(asexual reproduction) 习性或克隆性（clonality）的植物。 • 特征：后代的产生不经过减少分裂，遗传结构相同 (1) 无融合生殖 Apomixis (2) 克隆生长 Clonal growth • 狭义定义: 具有克隆生长习性的植物

11. 第2枝(条)系 第1枝(条)系 第2根系 第1根系 植物的克隆性 Sexuality Sexuality Sexuality Clonality Clonality Clonality （克隆性） （克隆性） （克隆性） Clonal reproduction（克隆生殖／无融合生殖） Clonal growth（克隆生长） Clonal growth（克隆生长） Clonal growth（克隆生长） Potential ramet 潜在分株 Potential ramet 潜在分株 Potential ramet 潜在分株 time time time Actual ramet实际分株 Actual ramet实际分株 Actual ramet实际分株 Actual ramet Actual ramet Actual ramet Ortet Ortet Ortet Ortet 源株 Ortet 源株 Ortet 源株 Clone/genet 克隆/基株 Clone/genet Clone/genet Clone/genet

12. 块茎 鳞茎 匍匐茎 根状茎 压条 分蘖 克隆植物 克隆植物一些类型

13. 克隆植物 克隆植物的特性 • 克隆整合 • 克隆可塑性 • 克隆内分工 • 克隆植物具有独特的适应能力，空间扩展能力较强，往往可以排斥当地植物种而在群落中占据优势地位，从而降低了植物物种多样性。

14. High-quality patch Low-quality patch 克隆植物 • 环境异质性可在与植物相关的不同尺度上存在 • 克隆植物相连分株可以占据广泛的水平空间 • 克隆植物相连分株经常处于资源水平或环境条件不同的斑块（小生境）内

15. 植物入侵性和克隆性研究进展 植物入侵性和克隆性研究进展 • 入侵性植物外来种中有相当一部分能够克隆繁殖， • 它们的危害严重性与其克隆生长习性直接相关 。

16. 散布/定居Dispersal/ Establishment 克隆性Clonality 维持／扩展Persistence/ spread 其他性状Other traits 其他过程 植物入侵性和克隆性研究进展 入侵性 Invasiveness

17. 克隆可塑性 克隆整合性 植物入侵性和克隆性研究进展 • 与入侵性相关的克隆性相关性状 • 基株灭绝风险降低 • 分株的选择性放置 • 克隆内资源共享 • 克隆内分工行为 • 克隆器官的储藏功能 • Trade-offs（有性／克隆） ……

18. 适应 • P = G + E + G×E • 基因型多样性（genotypic diversity） 环境异质性 • 表现型可塑性（phenotypic plasticity）

19. 分株选择性放置Selective placement of ramets Low-quality patch High-quality patch 基株灭绝风险降低Reduction of risk of genet extinction 植物入侵性和克隆性研究进展

20. 趋贫特化 低光 ／高水 高光／低水 趋富特化 克隆内资源共享Intraclonal sharing of resources 克隆内分工行为Intraclonal division of labor 斑块 A 斑块 B 植物入侵性和克隆性研究进展

21. 克隆器官储藏功能Storage by clonal organs 匍匐茎Stolons 块茎Tubers 鳞茎Bulb 根状茎Rhizomes 植物入侵性和克隆性研究进展

22. 中国主要入侵植物中克隆植物分析 中国入侵植物中克隆植物的统计分析 • 研究中国126个主要入侵性植物，以理解植物入侵性与其克隆性的关系。

23. 中国主要入侵植物中克隆植物分析 数据来源Data sources • Editorial Board for Flora of China. 1959-2002. Flora of China. Beijing: Science Press • Li YH (ed).1998. Weeds of China. Beijing: China Agriculture Press • Li ZY, Xie Y (eds).2002. Invasive alien species in China. Beijing: China Forestry Publishing House

24. 中国主要入侵植物中克隆植物分析 • 126种 • 90 属 • 36 科

25. 中国主要入侵植物中克隆植物分析 • Three categories of invasive species —Most serious invasive species: listed in100 of the World's Worst Invasive Alien Species (IUCN, 2001) and/or The World's Worst Weeds (Holm et al, 1977) —Serious invasive species: occupying large area (>300km2) or strongly harmful as recorded in the published literature, —Invasive species

26. 中国主要入侵植物中克隆植物分析 分析结果 • 这些物种根据其入侵性被分为3组，其入侵性从组I、组II到组III逐渐降低。 • 在研究的126种入侵植物中克隆植物接近半数（44%）， • 而且在32种属于组I的恶性入侵植物中克隆植物的比例高达66%。

27. Provincial distribution of126 invasive non-native plant species in China 中国主要入侵植物中克隆植物分析

28. 44% 50% 67% Figure 1 Clonal invasive plants in China 中国主要入侵植物中克隆植物分析 • The positive correlation between clonality and invasiveness of the studied exotic plants was significant (p<0.05 ).

29. 65% 46% 31% Figure 2 Clonal invasive plants of 3 categories in China 中国主要入侵植物中克隆植物分析

30. Most serious invasive clonal plant • Mikania micrantha H.B.K. 中国主要入侵植物中克隆植物分析

31. 中国主要入侵植物中克隆植物分析 • Spartina anglica C. E. Hubb

32. 60% 31% 33% 0% Figure 3 Life form analysis of clonal invasive plants in China 中国主要入侵植物中克隆植物分析

33. 64% 28% 57% Figure 4 Clonal invasive plants in different habitats 中国主要入侵植物中克隆植物分析

34. 中国主要入侵植物中克隆植物分析 Suggestion Experiments on contribution of clonality to invasiveness of alien plants

35. 典型入侵植物的实验研究 问题 入侵植物的实验研究 • 在自然界生境中，环境异质性广泛存在，克隆植物对异质性生境具有独特的适应能力。 • 入侵性克隆植物对异质性生境的适应能力可能对其入侵性具有贡献（假说）。 • 研究入侵性克隆植物对异质性生境的适应对策有望为解释两者关系提供证据。

36. 典型入侵植物的实验研究 • 喜旱莲子草( Alternanthera philoxeroides (Mart．) Griseb.)是苋科多年生草本植物。别名空心莲子草、革命草、水花生、空心苋等。原产巴西，约于30年代传入我国上海及华东一带。50年代后，南方许多地方曾经将此草引种作饲料，后发现此草内含有毒素不适合作饲料，现在喜旱莲子草已经成为我国难以防除的恶性杂草之一。

37. Alternanthera philoxeroides (Mart.) Griseb.

38. 相连的分株对 Connected ramet pairs 近母株分株 Proximal (parent) sections 远母株分株 Distal (offspring) sections 同质高养 Homogeneous high nutrient 高养High nutrient (1) 高养High nutrient (2) 异质养分 Heterogeneous nutrient High nutrient高养 (3) Low nutrient低养 (4) 异质养分 Heterogeneous nutrient Low nutrient低养 (5) High nutrient高养 (6) 同质低养 Homogeneous low nutrient Low nutrient低养 (7) Low nutrient低养 (8) 典型入侵植物的实验研究 实验设计

39. 典型入侵植物的实验研究

40. 典型入侵植物的实验研究 bc bc bc b a C a a 相同字母表无显著性差异（p=0.05）

41. 典型入侵植物的实验研究

42. 典型入侵植物的实验研究 b b a a a a a a 处理7,8的根冠比较大, 其他6个处理间无显著差异(p=0.05)

43. 典型入侵植物的实验研究 • 喜旱莲子草表现出很强的可塑性。这种植物的根冠比和比叶面积的可塑性是分株对养分水平的非局部反应。 • 这种分株对养分水平的可塑性更能充分利用资源，提高适应性。

44. 典型入侵植物的实验研究 生理指标处理间比较

45. 典型入侵植物的实验研究 光合速率的处理间比较 a a a a a a b b 克隆整合能显著提高光合速率(p=0.05)

46. 典型入侵植物的实验研究 • 实验中测得的光合生理指标进一步证实了异质养分下高养分株能通过克隆整合对低养分株提供养分支持， • 得到养分支持的分株能提高光合速率，表现出光合生理可塑性，从而提高整个分株对的适合度。 • 克隆整合是喜旱莲子草适应空间异质性的重要生态对策。

47. 典型入侵植物的实验研究 • 研究发现喜旱莲子草的克隆整合能帮助它忍耐和利用养分胁迫生境。 • 喜旱莲子草的克隆整合具有明显的方向性，处于异质养分下的分株对，如果保持匍匐茎连接，则处于高养分的近母株分株能给处于低养分的远母株分株显著的支持，而处于高养分的远母株分株给处于低养分的近母株分株支持较小。

48. 总结 • 用中国126个入侵植物的统计分析和喜旱莲子草的实验研究都表明，植物的入侵性与克隆性相关。 • 喜旱莲子草的克隆整合能帮助植物适应异质生境，这可能是其成为入侵植物的重要原因。

49. Thank you ! Eichhornia crassipes (Mart.) Solms

50. Most serious invasive plants (32 species) • Ageratum conyzoides, Alternanthera philoxeroides, Amaranthus spinosus, Avena fatua, Axonopus compressus, Bidens pilosa, Cenchrus echinatus, Cyperus rotundus, Eichhornia crassipes, Eleusine indica, Erigeron annuus, Eupatorium adenophorum, Eupatorium odoratum, Euphorbia hirta, Galinsoga parviflora, Lantana camara, Leucaena leucocephala, Lolium temulentum, Mikania micrantha, Mimosa invisa, Mimosa pudica, Panicum maximum, Panicum repens, Paspalum conjugatum, Paspalum dilatatum, Pistia stratiotes, Sorghum halepense, Spartina anglica, Spergula arvensis, Ulex europaeus, Wedelia trilobata, Xanthium spinosum