Marc Gauthier, Ph.D. Universit de Sherbrooke

1. © Marc Gauthier, Ph.D. Université de Sherbrooke Automne 2006

2. © Marc Gauthier, Ph.D. Université de Sherbrooke Automne 2006 Plus de la moitié des espèces macroscopiques sont des plantes ou des herbivores…

3. © Marc Gauthier, Ph.D. Université de Sherbrooke Automne 2006

4. © Marc Gauthier, Ph.D. Université de Sherbrooke Automne 2006 Rappels Tous les organismes ont besoin d’énergie et d’élé-ments nutritifs pour se développer, survivre et se reproduire; Il y a deux principaux moyens pour obtenir ces ressources; L’autotrophie consiste à acquérir les substances inorganiques de l’environnement et à les transformer en substances organiques par le biais de méca-nismes comme la photosynthèse.

5. © Marc Gauthier, Ph.D. Université de Sherbrooke Automne 2006 Ainsi, les plantes vertes fabriquent les molécules or-ganiques dont elles ont besoin à partir de l’énergie solaire, d’eau, de gaz carbonique et d’ions inorga-niques… On parle alors de photo-autotrophie…

6. © Marc Gauthier, Ph.D. Université de Sherbrooke Automne 2006 D’autre part, certains organismes autotrophes sont capables de chimiosynthèses dans des lieux où la lumière ne pénètre jamais, comme les grottes ou les fonds marins); Dans ce cas, c'est une énergie d'origine chimique qui permet la fabrication de molécules organiques et on parle alors de chimio-autotrophie; C’est ainsi que certaines bactéries et des actino-mycètes utilisent l’oxydation de l’hydrogène comme source d’énergie et le gaz carbonique comme source de carbone.

7. © Marc Gauthier, Ph.D. Université de Sherbrooke Automne 2006 Ces bactéries ont une croissance opti-male à des tempéra-tures voisines de 100º C.

8. © Marc Gauthier, Ph.D. Université de Sherbrooke Automne 2006 Contrairement aux autotrophes, les hétérotrophes ne peuvent fabriquer de nouvelles molécules organiques qu'à partir des composantes et de l'énergie issues de la combustion d'autres molécules organiques; Ils doivent donc avoir accès à une source de carbone organique, qu’elle soit animale ou végétale; Ce processus implique donc l’ingestion, la digestion et l’assimilation des molécules organiques issues d’autres organismes.

9. © Marc Gauthier, Ph.D. Université de Sherbrooke Automne 2006 Les plantes comme nourriture Les végétaux, comme les animaux, contiennent trois types principaux de macromolécules. Il s’agit des hydraytes de carbones (sucres), des protéines et des lipides; Les hydrates de carbone sont surtout des poly-mères à 5 ou 6 carbones; On y distingue les hydrates de carbone non structuraux (sucrose, amidon etc.) servant à la croissance et à la reproduction des végétaux et qui sont facile à digérer par les herbivores.

10. © Marc Gauthier, Ph.D. Université de Sherbrooke Automne 2006 Les hydrates de carbone structuraux (cellulose) servent surtout à assurer la rigidité des tissus végétaux et sont impossibles à digérer directement par les vertébrés; Leur absorption nécessite le concours de micro-organismes gastro-intestinaux sécrétant la cellulase, qui dégrade la cellulose en hémicelluloses et en pectine plus facilement digestibles par les vertébrés.

11. © Marc Gauthier, Ph.D. Université de Sherbrooke Automne 2006 Les protéines représentent 75 à 85% de l’azote des plantes et se retrouvent surtout dans le cytoplasme; Chez les plantes en croissance, les protéines peuvent représenter de 20 à 30% du poids sec; À maturité toutefois, ce ratio diminue entre 3 et 15%, ce qui peut influencer grandement la sélection de nourriture par les herbivores. Quant aux lipides, ils représentent la forme d'énergie la plus concentrée disponible aux animaux (9 kcal/g) et on les retrouve de façon importante dans les graines.

12. © Marc Gauthier, Ph.D. Université de Sherbrooke Automne 2006 Anatomie du système digestif des herbivores L’anatomie et la physiologie du système digestif diffèrent selon les espèces, qu’il s’agisse d’herbivores ou de carnivores; Ces différences déterminent en grande partie les choix alimentaires et sont à la base des relations écologiques.

13. © Marc Gauthier, Ph.D. Université de Sherbrooke Automne 2006 Au niveau anatomique, la cavité buccale montre surtout des spécialisations au niveau de la dentition, dont le rôle premier est de bien préparer la nourriture à la digestion acide et enzymatique:

14. © Marc Gauthier, Ph.D. Université de Sherbrooke Automne 2006 L’œsophage montre pour sa part peu de spéciali-sations chez les herbivores, si ce n’est que, chez les oiseaux granivores, il est souvent dilaté sous la forme de jabot servant à l’accumulation de réserves alimentaires; Chez les oiseaux granivores, on retrouve également un gésier, qui précède l’estomac et dont le rôle est de ‘mastiquer’ la nourriture (absence de dentition).

15. © Marc Gauthier, Ph.D. Université de Sherbrooke Automne 2006 C’est au niveau de l’estomac que le tube digestif varie le plus entre les herbivores; Ainsi, chez plusieurs espèces, on retrouve des sites de fermentation dans la partie proximale de l’esto-mac, où l’on retrouve les bactéries et protozoaires symbiotiques produisant la cellulase; Les animaux ayant un tel estomac comprennent les cervidés, les girafes, les bovidés, les tragulidés, les chameaux, les pécaris, les hippopotames, les marsu-piaux macropodes, certains rongeurs et certains primates (colobes).

16. © Marc Gauthier, Ph.D. Université de Sherbrooke Automne 2006 L’intestin grêle, qui suit l’estomac, constitue le plus important site de digestion enzymatique et d’absorp-tion. C’est là que se déversent les sécrétions du foie, du pancréas et des glandes duodénales; Le caecum est pour sa part un diverticule de l’intes-tin pouvant constituer un site de fermentation et d’absorption très actif, notamment chez les tétrao-nidés, les lagomorphes, certains rongeurs, primates et marsupiaux folivores (koalas).

17. © Marc Gauthier, Ph.D. Université de Sherbrooke Automne 2006 Finalement, le gros intestin varie en longueur selon le régime alimentaire (plus long chez les herbivores); C’est un site de fermentation, de synthèse vitamini-que, d’absorption d’eau, d’éléments nutritifs solubles, d’acides gras et de minéraux; Les herbivores qui n’ont pas de sites de fermentation au niveau de l’estomac ou du caecum ont souvent des bactéries symbiotiques au niveau du gros intestin (équidés, tapirs, rhinocéros, éléphants, siréniens etc.).

18. © Marc Gauthier, Ph.D. Université de Sherbrooke Automne 2006 Les mécanismes de défense des végétaux L’évolution a permis aux herbivores d’acquérir de nombreuses adaptations leurs permettant de bien assimiler les nutriments fournis par les plantes; À l’opposé, les végétaux ont dû développer des mécanismes leur permettant d’échapper à l’assaut des herbivores; Ces moyens de défense peuvent être mécaniques (épines), ou chimiques (composés secondaires).

19. © Marc Gauthier, Ph.D. Université de Sherbrooke Automne 2006 Les composés secondaires sont appelés ainsi parce qu’on a longtemps cru qu’il s’agissait de produits résiduels du métabolisme primaire des plantes; On reconnaît trois groupes majeurs de composés secondaires: Il s’agit des phénols solubles, des alcaloïdes et des terpènes.

20. © Marc Gauthier, Ph.D. Université de Sherbrooke Automne 2006 Les phénols solubles, tels que les flavonoïdes et les tannins ne sont pas des molécules toxiques; Toutefois, elles ont la propriété de se lier avec les protéines et d’autres macromolécules pour les préci-piter et ainsi inactiver les enzymes digestives et réduire énormément la digestibilité de la nourriture; Les alcaloïdes sont des molécules cycliques comptant un ou plusieurs atomes d’azote et qui sont dotées d’une toxicité variable. La plupart des molécules végétales utilisées comme drogues ou médicaments sont des alcaloïdes (nicotine, caféine, morphine etc.).

21. © Marc Gauthier, Ph.D. Université de Sherbrooke Automne 2006 Les terpènes constituent pour leur part de petites molécule cycliques comme les pyréthrines; Elles sont surtout toxiques pour les insectes, mais aussi pour les bacté- ries symbiotiques des herbivores;

22. © Marc Gauthier, Ph.D. Université de Sherbrooke Automne 2006 Deux théories tentent d’expliquer l’apparition des composés secondaires: La première propose qu’il s’agit de résidus inutili-sables du métabolisme primaire des plantes; Pour éviter l’auto-intoxication, les plantes les excré-teraient dans l’environnement ou les stockeraient dans leurs tissus après transformation; Lors d’une étape ultérieure, ils auraient pu acquérir une fonction de protection contre les herbivores; Selon cette hypothèse, il y aurait donc des composés secondaires même en absence d’herbivores.

23. © Marc Gauthier, Ph.D. Université de Sherbrooke Automne 2006 La seconde hypothèse suggère plutôt que les composés secondaires ont évolué en ayant pour fonction primaire la défenses contre les herbivores; Ils ne s’agirait pas de résidus du métabolisme, mais seraient synthétisés pour la défense; Par conséquent, il n’y aurait pas de composés secondaires en absence d’herbivores.

24. © Marc Gauthier, Ph.D. Université de Sherbrooke Automne 2006 On peut facilement tester certaines prédictions qui découlent de ces hypothèses; Par exemple, la deuxième hypothèse permet de faire quatre prédictions qui ne sont pas compatibles avec la première: L’intensité des dommages causés par les herbivores devrait déterminer l’intensité des pressions sélecti-ves sur les plantes et, par conséquent, la production des composés secondaires devrait être supérieure chez les groupes végétaux exposés depuis long-temps à l’herbivorie;

25. © Marc Gauthier, Ph.D. Université de Sherbrooke Automne 2006 Dans une population de plantes donnée, les méca-nismes de défense devraient être réduits quand les herbivores sont absents et augmentés quand ils sont présents; Pour une plante donnée, la production de composés secondaires devrait être supérieure dans les parties exposées à l’herbivorie; La production de composés secondaire étant coû-teuse, elle ne devrait pas être maintenue lorsque les plantes croissent dans un environnement stressant.

26. © Marc Gauthier, Ph.D. Université de Sherbrooke Automne 2006 Les travaux accumulés au cours des dernières années semblent rejeter l’hypothèse de l’auto-intoxication; On a aussi découvert que les composés secondaires sont continuellement renouvelés dans les plantes, ce qui exclut qu’il s’agisse de simples résidus terminaux; On a par ailleurs démontré de nombreux cas de co-évolution entre les plantes produisant des composés secondaires et les herbivores qui les consomment.

27. © Marc Gauthier, Ph.D. Université de Sherbrooke Automne 2006 Exemple de co-évolution entre les lépidoptères et les chênes (Feeny, 1970):

28. © Marc Gauthier, Ph.D. Université de Sherbrooke Automne 2006 Le broutage semble influencer l’investissement en épines chez les cactus (Myers et Bazely, 1991):

29. © Marc Gauthier, Ph.D. Université de Sherbrooke Automne 2006 Les interactions entre herbivores Quand plusieurs espèces d’herbivores utilisent une ressource commune, il n’est pas rare d’observer des relations de compétition ou de mutualisme entre-elles; Un des cas les plus étudiés est celui des ongulés de la plaine du Serengeti en Afrique; Les herbivores dominants y sont les gnous, les zèbres, les buffles et les gazelles de Thompson.

30. © Marc Gauthier, Ph.D. Université de Sherbrooke Automne 2006 Ceux-ci y migrent annuellement, en fonction de l’alternance des saisons sèches et humides.

31. © Marc Gauthier, Ph.D. Université de Sherbrooke Automne 2006 Le broutage intensif a pour effet de maximiser la biomasse végétale produite, ce qui bénéficie à l’ensemble des herbivores.

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33. © Marc Gauthier, Ph.D. Université de Sherbrooke Automne 2006 En outre, comme chaque espèce a des préférences pour certains tissus des plantes, le passage succes-sif des zèbres, des gnous et des gazelles a pour effet de préparer le terrain pour l’espèce qui suit.

34. © Marc Gauthier, Ph.D. Université de Sherbrooke Automne 2006 Question: Quel serait l’effet de la disparition d’une des espèces sur le maintien de cette communauté ?

35. © Marc Gauthier, Ph.D. Université de Sherbrooke Automne 2006 Quand l’intensité de l’herbivorie influence la densité ou le taux de croissance de la végétation, on parle d’un système interactif; Dans ces cas, la densité ou la productivité de la plante déterminera aussi celle des herbivores.

36. © Marc Gauthier, Ph.D. Université de Sherbrooke Automne 2006 Exemple des irruptions d’ongulés (système interactif); Le surbroutage induit une baisse de la capacité de support (CC), suivie d’une diminution de la densité de l’herbivore...

37. © Marc Gauthier, Ph.D. Université de Sherbrooke Automne 2006 Exemple de l’introduction de rennes en Georgie du Sud (ex-URSS):

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39. © Marc Gauthier, Ph.D. Université de Sherbrooke Automne 2006 De tels systèmes interactifs on conduit à l’élaboration de modèles basés sur les ceux de Lotka et Volterra et qui prédisent des oscillations dans les effectifs de la plante et de l’herbivore (Caughley, 1976).

40. © Marc Gauthier, Ph.D. Université de Sherbrooke Automne 2006 Dans le cas contraire, le système est dit non-interactif; Dans ces cas, la production de nourriture d’une année n’est pas affectée par l’activité alimentaire de l’année précédente; Un bon exemple est celui des fringillidés européens, dont un groupe se nourrit de grains d’herbes et l’autre de graines d’arbres; Les populations du premier groupe sont plutôt stables, alors que celles du second montrent de grandes fluctuations de densités...

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42. © Marc Gauthier, Ph.D. Université de Sherbrooke Automne 2006 Ici, la production végétale influence énormément celle des oiseaux, mais ces derniers n’ont aucune influence sur la densité de la plante; Il s’agit d’une relation à sens unique; Par contre, les oiseaux peuvent avoir une grande importance pour la dis- persions des graines…

43. © Marc Gauthier, Ph.D. Université de Sherbrooke Automne 2006 Quelques mots sur les zoonoses Outre les relations interspécifiques comme la compé-tition et la prédation abordées précédemment, il existe une multitude de facteurs biotiques suscep-tibles d’affecter la croissance d’une population; Les maladies sont un de ces facteurs et elles jouent souvent un grand rôle lorsque les densités de popu-lations sont très élevées, car elles se transmettent facilement dans ces conditions.

44. © Marc Gauthier, Ph.D. Université de Sherbrooke Automne 2006 Pour le biologiste, il est important de se rappeler que plusieurs des maladies de la faune sont transmis-sibles à l’homme et que ce dernier est également responsable de transmission de pathogènes à la faune et aux végétaux; Pour le biologiste, il faut être particulièrement con scient des risques de contracter la rage et l’infection à hantavirus, car il s’agit de deux maladies mortelles; Il n’existe ni vaccin ni traitement contre le hantavirus; Les seules précautions efficaces sont de porter un masque et des gants lorsque l’on manipule les espèces potentiellement porteuses comme les souris sylvestres (Peromyscus sp.).

45. © Marc Gauthier, Ph.D. Université de Sherbrooke Automne 2006 La rage est répandue presque partout dans le monde, notamment en Afrique où elle tue des milliers de per-sonnes chaque année; En Amérique du Nord et en Europe, la rage est une maladie cyclique, dont la prévalence est corrélée avec la densité des mammifères qui en sont les vecteurs.

46. © Marc Gauthier, Ph.D. Université de Sherbrooke Automne 2006 Un exemple dramatique de la transmission de zoonoses mortelles par l’intermédiaire de l’humain est la disparition rapide du Crapaud doré (Bufo periglenes) au Costa Rica; En 1987, 1500 spécimens furent observés dans un étang de reproduction, comme à chaque année depuis la description de l’espèce en 1972; En 1988, un seul et dernier spécimen fut observé; On attribue cette disparition au transport d’un cham-pignon exotique sur les bottes d’un herpéthologue.