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第五章 连锁遗传分析

第五章 连锁遗传分析. 学习要点 ： 1 性染色体决定性别的类型； 2 各种性连锁遗传的特点； 3 交换值的测定； 4 用两点测验和三点测验进行基因定位； 5 掌握真菌类的着丝粒作图和重组作图方法； 6 根据交换值的大小，预期子代的类型和比例 ； 7 人类的连锁分析和基因定位的方法。. 第一节 性染色体与性别决定. 一 性染色体的发现 二 性染色体的结构. X Y. X 与 Y 的异源区段 ← → Y 与 X 的异源区段 X 与 Y 的同源区段 ← → Y 与 X 的同源区段. 二 性染色体决定性别的类型. 三 植物的性别决定.

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第五章 连锁遗传分析

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  1. 第五章 连锁遗传分析 学习要点： 1性染色体决定性别的类型； 2各种性连锁遗传的特点； 3 交换值的测定； 4 用两点测验和三点测验进行基因定位； 5 掌握真菌类的着丝粒作图和重组作图方法； 6 根据交换值的大小，预期子代的类型和比例 ； 7人类的连锁分析和基因定位的方法。

  2. 第一节 性染色体与性别决定 一 性染色体的发现 二 性染色体的结构 X Y X与Y的异源区段← →Y与X 的异源区段 X与Y的同源区段←→Y与X 的同源区段

  3. 二 性染色体决定性别的类型

  4. 三 植物的性别决定 1 性染色体决定性别：雌株（XX）、雄株（XY） 2 基因决定性别 例：葫芦科喷瓜的性别 受AD、a+、ad控制，依次显性 AD：♂株 基因型 性别表现 a+：♀♂同株 ADa+  ♂株 ad：♀株 ADad ♂株 a+a+  ♀♂同株 a+ad ♀♂同株 adad ♀株

  5. 一 果蝇的伴性遗传 第二节 性连锁遗传(伴性遗传) 1 果蝇的伴X隐性遗传现象 P红眼♀ X白眼♂ ↓ F1红眼*♀ X 红眼♂ ↓ F2红♀ 红♂ 白♂2459 1011 782 2 Morgan假设 (1)白眼基因位于X染色体上； (2)白眼对红眼是隐性； (3)Y染色体上无对应等位基因。

  6. 3 假设的验证 P45 实验一F1红眼♀X白眼♂ X+ Xw Xw Y  X+Xw X+Y XwXw XwY 预 期： 红♀ 红♂ 白♀* 白♂ 1 ： 1 ： 1 ： 1 实验结果：129 ： 132 ： 88 ： 86

  7. 实验二P46 P白♀*X红♂ ↓ F1红眼♀ 白眼♂ 实验三 P48 白♀X白♂ X–X–↓ X–Y 全白眼 实验结果：与预期相符 XwXw X+Y X+Xw X XwY ↓ X+Xw X+YXwXw XwY F2：红♀ 红♂ 白♀ 白♂ 1 ：1 ： 1 ： 1

  8. （一）伴X显性遗传 P 女性正常 X 男性患者 XrXr XRY  女患 男正常 XRXr XrY 二 人类的伴性遗传 1 举例 例如：抗维生素佝偻病 P 女性患者 X 男性正常 XRXr XrY  女正常 女患 男正常 男患 XrXr XRXr XrY XRY 2 伴X显性遗传的特点

  9. （二）伴X隐性遗传 1举例：A型血友病的遗传 正常女 X血友病男 X+X+ ↓XhY 正常女人 X儿正常 女正常 X 正常男人 X+X+ ↓X+Y X+Xh↓ X+Y 子女全正常 女正常 1/2儿正常 1/2儿血友病 X+X+ X+Y XhY X+Xh

  10. X+Y X+X- 2 伴X隐性遗传的特点

  11. （三）伴Y染色体遗传 1 概念： 2 伴Y染色体的遗传特点：限雄遗传.

  12. P非芦花♂ X芦花♀ZbZb ZBW ↓ F1芦花♂ X非芦花♀ ZBZb ZbW ↓ F2芦花♂ 芦花♀ ZBZb ZBW 非芦花♂ 非芦花♀ ZbZb ZbW 三 鸡的伴性遗传（ 伴Z染色体遗传） 1 鸡羽斑纹的遗传ZB—芦花， Zb —非芦花 2 性连锁遗传的应用

  13. 实验二阔叶♀X 细叶♂ XBXb ↓ XbY 预期：XBXb阔♀ XBY阔♂ XbXb细♀ XbY细♂ 结果：无♀ 四 植物的伴性遗传—女娄菜的叶形遗传 实验一 阔叶♀X 细叶♂ XBXB ↓XbY F1 阔叶♂ XBY 实验三 阔叶♀X 阔叶♂ XBXb ↓ XBY 阔叶♀ 阔叶♂细叶♂ XBXB XBY XbY XBXb

  14. 第三节 遗传的染色体学说的直接证明 一 果蝇眼色遗传的例外现象 1916:Bridges 白♀ X红♂ XwXw↓ X+Y 红♀ 白♂ 红♂(不育) 白♀(可育) X红♂ 初级例外红♀ 白♂ 红♂(可育 ) 白♀ (1/2000) 次级例外 (4/100)

  15. 二 例外遗传现象的解释—— 减数分裂中: X—X不分开 1初级例外的形成

  16. 2 次级例外果蝇的形成

  17. 三 细胞学的证据 果蝇的染色体：2N=8=4对 根据解释：1 初级例外: 白♀—XXY 红♂—XO； 2 次级例外：红♂—XY； 白♀—XXY； 3 例外白雌的女儿：1/2XXY，1/2XX； 4例外白雌的白眼儿子：1/2XYY，1/2XY。 细胞学观察与预期相符。 黄体♀(隐性) X灰身(显性)→ 黄体♀ 正常♂ XyXy X+Y 骈连X黄体雌蝇 P55

  18. 1 果蝇性染色体同源区段基因的遗传 ♀XbbXbb X Xbb+Ybb♂ ↓ XbbXbb+ XbbYbb 1显性♀ ：1隐性♂ XbbXbb+X XbbYbb♂ ↓ Xbb+Xbb Xbb+Ybb XbbXbb XbbYbb 显♀：隐♀：显♂：隐♂ 1 ： 1 ： 1 ： 1 正反交结果：不一样。 第四节 果蝇中的Y染色体及其性别决定

  19. 2 果蝇的性别决定机制

  20. = 1.0 ♀ = 0.5 ♂ 〉1.0 超♀ 〈 0.5 超♂ 1—0.5中间性别 性指数=体细胞中X的条数=X/A 体细胞中常染色体组数

  21. 第五节 剂量补偿效应 一 Barr小体 1949年由Barr发现 二 剂量补偿效应 1 概念： 2 补偿的可能类型： （1）♀性与♂性 X 染色体基因转录速度不同； （2）♀性两条X失活一条，♀♂都只有一条X有活性。 三 Lyon（莱昂）学说 1 要点：P57

  22. 2 Lyon假说的证据 （1）玳瑁猫毛色遗传 玳瑁猫：毛色具 黑色与黄色斑块；总是雌性 XO：黄色 ； Xo：黑色 XO失活 部位呈黑色 XOXo♀ 同一个体出现黄、黑斑块 Xo失活 部位呈黄色 （2）6-PGD杂合体细胞电泳实验 GdA/GdB多个细胞→组织培养→电泳 单个细胞→组织培养→电泳 单个细胞→组织培养→电泳

  23. 第六节 连锁基因的交换与重组 一 连锁现象的发现 Bateson, Punnet1906年 P60 表3-2 香豌豆的杂交试验： 互引相： P 紫花长形 X 红花圆形 ↓ F1紫长 ↓⊕ F2： 紫长 紫圆 红长 红圆 合计 实验结果： 4831 390 393 1338 6952 自由组合预期：3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952

  24. 互斥相：P紫花圆形 X红花长形 P61 表3-3 ↓ F1紫长 ↓ F2紫长 紫圆 红长 红圆 合计 实验结果： 226 95 97 1 419 自由组合预期： 235.9 78.5 78.5 26.2 419 亲组合：指与亲代的性状组合相同的子代类型 。 重组合：指与亲代的性状组合不相同的子代类型。

  25. 二 完全连锁与不完全连锁 （一）果蝇中的雌雄连锁不同 1 雄果蝇的完全连锁 P 灰身长翅 X黑身残翅 BV/BV ↓ bv/bv F1灰、长♂ X黑、残♀ BV/bv bv/bv ↓ 灰长 黑残 1 : 1 特点：测交子代无重组合类型，交换值为0。

  26. 2 雌果蝇的不完全连锁 P 灰身长翅 X黑身残翅 BV/BV ↓ bv/bv F1灰、长♀ X黑、残♂ BV/bv bv/bv ↓ 灰长灰残 黑长 黑残 42% 8% 8% 42% 特点: 测交子代有重组合类型，交换值少于50%

  27. 三 交换值的概念及其测定 交换值 = 交换型配子数 X100% 总配子数

  28. （一）交换值的测定方法——测交法 玉米中的连锁遗传 P 有色饱满 X 无色皱缩 C Sh/C Sh c sh/c sh ↓ 测交：F1 C Sh/c sh X c sh/c sh（双隐性） ↓ CSh/csh Csh/csh cSh/csh csh/csh 有、满 有、皱 无、满 无、皱 自由组合预期： 1 1 1 1 合计 实 验 结 果 ：4032 149 152 4035 8368 亲组合 重组合 96.4% 3.6%

  29. 四 多线交换与最大交换值 P66 如图 3-13 结论：两连锁基因的最大交换值是50%。 当两基因间的重组值接近50%时： 或是两基因自由组合； 或两连锁基因在染色体上相距较远。

  30. 1 2 3 4

  31. 五 基因定位与染色体作图 (一)基因直线排列原理及其相关概念 基因定位:指确定基因所属连锁群或基因在染色体 上的排列顺序和相对距离的方法. 染色体图:(基因连锁图、遗传图) P73图3-16 图距：两个基因在染色体图上距离的数量单位。 1个图距单位是1%交换值去掉%。(1厘摩=1cM） （二）三点测交与染色体作图 1 三点测交的概念

  32. 2 果蝇三点测交 P 棘眼、截翅♀X 缺翅横脉♂ ecct +/ecct+ + + cv/y ↓ F1 ecct+/++cv♀X ec ct cv/y♂ 交子代：序号 表 型 实得数 1 ec ct + 2125 （亲组合） 2 + + cv 2207 3 ec + cv 273 （单交换I） 4 + ct + 265 5 ec + + 217 （单交换II 6 + ct cv 223 7 + + + 5 （双交换） 8 ec ct cv 3 合计 5318

  33. 1 中间位点法作图（适用于测交子代有8种类型） A 分成4组 B 确定正确的基因顺序 亲组合 ec ct + + + cv 双交换 ec ct cv + + + 基因顺序为: ec cv ct或 ct cv ec C 分别计算两个单交换 ec-cv:(273+265+5+3)/5318X100 %=10.2% cv-ct:(217+223+5+3)/5318 X100%=8.4% D 作图 ec 10.2 cv 8.4 ct 18.6

  34. 2 两点法作图 (1)ct—cv(RF)=(217+223+5+3)/5318=8.4% (2)ec—cv(RF)= (273+265+5+3)/5318=10.26% (3)ec—ct(RF)=(273+265+217+223)/5318=18.4% ec 8.4 cv 10.2 ct 18.4

  35. （三）遗传干涉和并发率 1 遗传干涉的概念 2 并发率 = 实际双交换/理论双交换 = 实际双交换/单交换I X 单交换II = 0 (干涉完全) 干涉=1-并发率 并发率 0～1 (部分干涉) (1——0) = 1 (无干涉)

  36. 六 大图距的准确计算P74-77 重组值: RF=1/2(1-e-m) m：平均交换数； 或 RF=1/2(1-e-2x) X：是两基因间图距； X =1/2m X = -1/2㏑(1-2FR) a FR1=0.23 b FR2=0.32 c R3 = 0.40 X1=-1/2㏑(1-2X 0.23)=-1/2㏑X 0.54=0.31 X2=-1/2㏑(1-2X 0.32)=-1/2㏑X 0.36=0.51 X3=-1/2㏑(1-2X 0.40)=-1/2㏑X 0.2=0.81 X1+ X2 X3 0.31+0.51  0.81

  37. 七 连锁群与遗传学图 1 连锁群的概念 2 连锁群的数目 3 遗传学图的概念 4 遗传学图的绘制 1）测定基因所属连锁群 2）确定基因在染色体上的顺序

  38. 例2：表3-6果蝇的一些性连锁基因的重组频率 0 1.0 32.2 35.5 58 y w v m r

  39. 第七节 真菌类的遗传分析---四分子分析 着丝粒作图 重组作图 顺序四分子分析 非顺序四分子分析: 四分子分析 重组作图 一 顺序四分子分析 (一)着丝粒作图 1 概念: 例如： Lys- X Lys+

  40. （1）非交换型子囊的形成

  41. （2）交换型子囊的形成

  42. ２着丝粒距离的计算 基因与着丝粒的交换值： = 交换型子囊数(M2) X1/2X100% [交换型子囊数(M2)+非交换型子囊数(M1)] Lys-.交换值= （9+5+10+16） x1/2Ｘ100 % 105+129+9+5+10+16 = 7.3% ３ 作图: 0(着丝点） Lys 0 7.3

  43. （二）两连锁基因的作图 １ 杂交实验 P n + X + a (n)  (n) + n + a (2n)  减数分裂 36种不同组合 7种不同类型子囊型 表3－8 P82

  44. 表3-8中的第 5 类包括： + a n + + a n + n + + a n + + a + a + a n + n + n + n + + a + a

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