1 / 41

Augu atbilde uz abiotisko stresu

Augu atbilde uz abiotisko stresu . Nils Rostoks . Mācību plāns un lekciju saraksts . Stress . Stress – ārējie faktori, kas negatīvi ietekmē augu Abiotiskais stress – ārējie vides faktori, kas negatīvi ietekmē augus

forest
Download Presentation

Augu atbilde uz abiotisko stresu

An Image/Link below is provided (as is) to download presentation Download Policy: Content on the Website is provided to you AS IS for your information and personal use and may not be sold / licensed / shared on other websites without getting consent from its author. Content is provided to you AS IS for your information and personal use only. Download presentation by click this link. While downloading, if for some reason you are not able to download a presentation, the publisher may have deleted the file from their server. During download, if you can't get a presentation, the file might be deleted by the publisher.

E N D

Presentation Transcript

  1. Augu atbilde uz abiotisko stresu Nils Rostoks

  2. Mācību plāns un lekciju saraksts

  3. Stress Stress – ārējie faktori, kas negatīvi ietekmē augu Abiotiskais stress – ārējie vides faktori, kas negatīvi ietekmē augus Stresa ietekmi novērtē pēc augu izdzīvošanas spējas, ražības, biomasas akumulācijas, primārās asimilācijas procesiem Stresa tolerance – auga sagatavotība pretoties negatīvai ārējās vides ietekmei Stresa izturība un stresa tolerance – bieži lieto, lai apzīmētu vienu procesu

  4. Aklimatizācija un adaptācija • Aklimatizācija – stresa tolerances pieaugums, ja augs ir iepriekš saskāries ar šo stresu • Adaptācija – auga ģenētiski determinēta stresa tolerance, kas radusies ilgstošā dabiskās izlases procesā

  5. Lauksaimniecības augu stresa tolerance • Lauksaimniecības augi lielākoties aug ārpus sava dabiskā areāla, vides apstākļos, kuriem tie nav adaptēti • Piemēram, savvaļas kartupeļi veido bumbuļus tikai īsas dienas apstākļos. Kad kartupeļi nonāca Eiropā, tie adaptējās vietējiem apstākļiem un sāka veidot bumbuļus arī garas dienas apstākļos • Lauksaimniecības augi aug lielās platībās un tādējādi stresa faktoriem var būt liels efekts uz ražu un tās kvalitāti • Lauksaimniecības augiem var būt ļoti zema ūdens izmantošanas efektivitāte (liels transpirētā ūdens daudzums uz 1 g asimilētā CO2)

  6. Abiotiskā stresa veidi • Ūdens deficīts • Karstuma stress un karstuma šoks • Aukstuma stress un tolerance pret sasalšanu • Sāls stress • Skābekļa trūkums • Minerālvielu trūkums vai pārpilnība • Gaismas intensitāte un UV starojums • Bieži vien šie stresa veidi dabā tiek kombinēti • Gaisa piesārņojums un klimata izmaiņas

  7. Stresa signālceļi • Signāli par to, ka augs ir pakļauts stresa faktoru iedarbībai var tik saņemti dažādā veidā, piemēram ar plazmas membrānas receptoriem, vai iekššūnas proteīniem • Signālu pārneses kaskādes (piemēram, MAP kināzes) novada signālu uz transkripcijas faktoriem kodolā, kas izmaina gēnu ekspresiju • Daudzu gēnu ekspresija tiek inducēta, bet citu gēnu ekspresija tiek represēta, kā rezultātā augā notiek izmaiņas metabolismā un fizioloģiskajās atbildēs

  8. http://www.cropscience.org.au/icsc2004/symposia/3/6/1137_lafitte.htmhttp://www.cropscience.org.au/icsc2004/symposia/3/6/1137_lafitte.htm

  9. http://www.annualreviews.org/doi/pdf/10.1146/annurev-arplant-042809-112122http://www.annualreviews.org/doi/pdf/10.1146/annurev-arplant-042809-112122

  10. Abscizskābe un atvārsnīšu regulācija • Abscizskābe (ABA) veicinaatvārsnīšu aizvēršanos ūdens trūkuma laikā • Viens no ABA receptoriem ir RNS saistošs proteīns (Razemetal. (2006) The RNA-binding protein FCA is an abscisic acid receptor. Nature, 439: 290). Bet nav vienīgais... • Atvārsnīšu aizvēršanos izraisa slēdzējšūnuturgora samazināšanās, ko rada K+ un anjonu transports no šūnas • ABA paaugstina Ca2+ koncentrāciju citoplazmā veicinot tā transportu no ārpusšūnas telpas un vakuolas. Šajā signālceļā ir iesaistīts arī ūdeņraža peroksīds un superoksīds

  11. Songetal. (2008) Relationship between calcium decoding elements and plant abiotic-stressresistance. Int J BiolSci, 4: 116

  12. Sāls tolerance • Samazināta sāls uzņemšana (augsta sāls koncentrācija vidē, zema sāls koncentrācija augā) • Sāls tolerance (augsta sāls koncentrācija vidē, augsta sāls koncentrācija augā)

  13. Rengasamy (2006) World salinization with emphasis on Australia. J ExpBot, 57: 1017

  14. Rengasamy (2006) World salinization with emphasis on Australia. J ExpBot, 57: 1017

  15. Biotiskā un abiotiskā stresa signālceļi var būt saistīti http://www.pnas.org/content/102/30/10736/

  16. Gēnu ekspresijas pētījumi stresa ietekmē • Gēnu ekspresijas izmaiņas kāda specifiska stresa ietekmē liecina, ka šis gēns un tā sintezētais produkts ir saistīts ar stresa atbildi • DNS čipi ļauj vienlaicīgi analizēt (gandrīz) visus organisma gēnus • Salīdzinot normālus augus ar stresam pakļautiem augiem iespējams identificēt gēnus, kuru ekspresija izmainās stresa ietekmē • Gēni ar samazinātu ekspresiju (represija) un gēni ar paaugstinātu ekspresiju (indukcija)

  17. Sausums Nitrāti Sāls ūdens K

  18. Gēnu ekspresijas izmaiņas kopīgas dažādiem stresa veidiem

  19. Vides signāli augu attīstībā Vides faktori – tas nav tikai stress Vides faktori nosaka auga attīstību, piemēram, ziedēšanas laiku vai augļu nogatavošanās laiku Vernalizācija– aukstuma periods, kuram seko temperatūras paaugstināšanas, veicina ziedēšanu Fotoperiods – auga atbilde uz dienas (gaismas perioda) ilgumu

  20. Vasaras un ziemas labības šķirnes Ziemas augšanas tips – savvaļas tips , kas kalpo kā pielāgojums, lai augi nesāktu augt un ziedēt jau rudenī http://barleygenomics.wsu.edu

  21. Vernalizācija Vernalization- яровизация – vernalizācija Яровые – vasarāji, озимые – ziemāji Яровизация atbilst vernalizācijai zinātniskā izpratnē, t.i., ziedēšanas veicināšana ziemājos, kuru izraisa dīgstu pakļaušana zemākas temperatūras ietekmei Яровизация ir arī Trofima Lisenko izstrādāta agrotehnika, kas paredzēja, ka gan ziemāju, gan vasarāju sēklas pakļauj zemākai temperatūrai un tikai tad uzbriedušus graudus vai dīgstus pavasarī izsēj laukā. Tā nav labi pamatota zinātniski un tā nav praktiska

  22. Figure 2. The influence of seasonal cues on shoot apex development in thetemperate cereals. Varieties that require vernalization are sown in late summer orautumn. The shoot apex develops vegetatively until winter, when vernalization occurs. This promotes inflorescence initiation, which occurs as temperaturesincrease in spring. Long days in spring promote subsequent stages of reproductive apex development; head emergence occurs in late spring or earlysummer.

  23. In the temperate cereals, VRN2 represses FT and blocks longdaypromotion of flowering before winter. VRN2 is not expressed in the short days of winter, when VRN1 is induced by prolonged exposure to cold. After winter, VRN1 expression remains high. This promotes inflorescence initiation and represses VRN2, to allow long-day induction of FT to accelerate reproductive development. When flowering occurs, VRN1 expression is reset to establish the vernalization requirement in the next generation. Trevaskisetal. (2007) TiPS, 12:352

  24. Karsaietal. (2008) Dissectingtheregulationmechanismsoffloweringinbarley: a geneticalphenomicsapproach. PlantGEMs 7, abstract

  25. Yanetal. (2007) The wheat and barley vernalization gene VRN3 is an orthologue of FT. PNAS, 103: 19581

  26. Cockrametal. (2007) Control of flowering time in temperate cereals: genes, domestication, and sustainable productivity. J ExpBot, 58: 1231

  27. Auksīna uztvere un signālceļi

  28. Auksīns • Auksīni – savienojumi, kas radniecīgi indola-3-etiķskābei, un veicina augu šūnu elongāciju, šūnu dalīšanos, laterālo sakņu veidošanos un etilēna veidošanos, kā arī piedalās stresa atbildēs

  29. Auksīna signālceļi • Auksīna receptors – TIR1 proteīns, kas ietilpst SCFTIR1ubikvitīnaligāzes kompleksā • Auksīnu saistošie proteīni – ABP proteīni no endoplazmatiskā tīkla un plazmas membrānām, kas spēj saistīt auksīnu un var kalpot kā papildu auksīna receptori • Aux/IAA gēni – primārās auksīna atbildes gēni, kas kodē represorus, kuri saista auksīna atbildes faktorus (ARF). Aux/IAA proteīnu noārdīšanu caur ubikvitīnaproteolīzes ceļu veicina SCFTIR1ubikvitīnaligāzes komplekss. Vienlaicīgi Aux/IAA gēni ir vieni no agrīnajiem auksīna inducētajiem gēniem

  30. Auksīna signālceļi • Auksīna atbildes faktori (ARF) – transkripcijas aktivatori, kuri veicina vēlo auksīna atbildes gēnu ekspresiju • Auksīna atbildes elementi (AuxRE) – promotera sekvences, pie kurām saistās ARF

  31. Auksīna receptors • The ArabidopsisF-boxprotein TIR1 isanauxinreceptor. KepinskiandLeyser, 2005, Science • The F-boxprotein TIR1 isanauxinreceptor. Dharmasirietal., 2005, Science • Parāda tiešu dabiskā un sintētisko auksīnu saistību ar TIR1 proteīnu • Auksīna saistīšanās ar TIR1 proteīnu veicina BindingofAux/IAA proteīnu saistīšanu un ubikvitinizāciju

  32. Auksīna inducēta šūnu elongācija • Auxinbindingprotein (ABP57) fromricebinds H+-ATPaseinthepresenceofauxin (Kimetal. 2001, JBC) • H+-ATPase tiek aktivēta, vai sintezēta no jauna un veicina protonu plūsmu no šūnas, kas tālāk padara vaļīgāku šūnas sieniņu un dara iespējamu šūnu elongāciju (skābās augšanas hipotēze)

  33. ABP1 un H+-ATPase • Auxinbindingprotein ABP1 from maize maybind H+-ATPaseinthepresenceofauxin (Barbier-Brygoo, PNAS, 86:1989) • Expressionof maize plasmamembrane H+-ATPasegeneisinducedbyauxin (Friasetal. 1996) • Plazmatiskās membrānas H+-ATPase ir apmēram 100 kDa polipeptīds, kas saista ATP un katalizē H+ transportu ārā no šūnas

  34. Protonu pumpji • F-tipa H+-ATPase – atrodas mitohondriju un tilakoīdu membrānās, sastāv no vairākām subvienībām, izmanto protonu pārnesi caur membrānām, lai sintezētu ATP • P-tipa H+-ATPase – atrodas plazmatiskajā membrānā, apmēram 100 kDa polipeptīds, kas saista un šķeļ ATP un katalizē H+ transportu no šūnas, šī enzīma aktivācija ir viena no agrīnākajām auksīna atbildēm, kuras rezultātā notiek šūnas sienas paskābināšanās un ekspansīnu aktivācija

  35. Auksīna inducēta šūnu elongācija • Auxin-dependentcellexpansionmediatedbyoverexpressedAuxin-BindingProtein 1 (Jonesetal., 1998, Science) • Theroleofauxin-bindingprotein 1 intheexpansionoftobaccoleafcells (Chenetal., 2001, Plant J) • Conditionalrepressionof AUXIN BINDING PROTEIN 1 revealsthat it coordinatescelldivisionandcellexpansionduringpostembryonincshootdevelopmentinArabidopsisandTobacco (Braunetal., 2008, PlantCell)

  36. Auksīna inducēta šūnu elongācija Zems auksīna līmenis ir saistīts ar šūnu elongāciju, bet paaugstināts ar šūnu dalīšanos Braun et al., 2008

  37. Auksīna signālu pārneses ceļi ??? SCFTIR1komplekss ar auksīnu un Aux/IAA ABP1 komplekss ar auksīnu Ubikvitīna atkarīgā Aux/IAA degradācija ABP1 + auksīns + H+-ATPase ARF aktivācija un vēlo auksīna atbildes gēnu aktivācija Auksīna koncentrācijas atkarīga šūnu elongācija/dalīšanās u.c. fizioloģiskie efekti

  38. Auksīna biosintēze un transports

  39. Lapas malas veidošanās morfoloģija Bilsboroughetal. (2011) Model for the regulation of Arabidopsis thaliana leaf margin development. PNAS 108: 3424

More Related