บทที่ 7

1. บทที่ 7 การเจริญเติบโตและการพัฒนา รองศาสตราจารย์ ดร. ดนัย บุณยเกียรติ ภาควิชาพืชสวน คณะเกษตรศาสตร์ มหาวิทยาลัยเชียงใหม่

2. เจริญเติบโต (Growth) หมายถึงการเปลี่ยนแปลงขนาด ลักษณะและจำนวนภายใต้สภาพแวดล้อมที่เหมาะสม • Differentiation เป็นกระบวนการที่เซลล์เปลี่ยนแปลงไปให้มีลักษณะเฉพาะเป็นการเปลี่ยนแปลงทางคุณภาพของเซลล์และเนื้อเยื่ออาจจะเป็นการเปลี่ยนแปลงรูปร่างหรือลักษณะทางเคมี

3. Developmentคือผลรวมของกระบวนการเปลี่ยนแปลงที่กลับคืนไม่ได้ของอวัยวะหรือต้นพืชกระบวนการนี้อาจจะเปลี่ยนแปลงไปตามสภาพ- แวดล้อมเช่นแสง • Morphogenesisคือการเปลี่ยนแปลงทางรูปร่างซึ่งเป็นผลสุดท้ายของกระบวนการ Differentiation และ Developmentเช่น การเปลี่ยนจากระยะ Vegetativeเป็นReproductive

4. ขั้นตอนการเจริญเติบโตของเซลล์ขั้นตอนการเจริญเติบโตของเซลล์ การเจริญเติบโตทั้งหมดประกอบด้วยปรากฏการณ์ 3 ชนิดในระดับเซลล์คือ 1. การแบ่งเซลล์ (Cell division) 2. การขยายขนาดของเซลล์ (Cell enlargement) 3. การเปลี่ยนแปลงคุณภาพ (Cellular differentation)

5. เซลล์สามารถแบ่งได้ในหลายระนาบเมื่อเกิดผนังเซลล์ใหม่ระหว่างเซลล์ที่เกิดใหม่อยู่ในระนาบที่ขนานกับผิวที่ใกล้ที่สุดเรียกว่าเป็นการแบ่งเซลล์แบบ Periclinal ถ้าผนังเซลล์ใหม่ตั้งฉากกับผิวที่ใกล้ที่สุดเรียกว่า Anticlinal

6. การเปลี่ยนแปลงของผนังเซลล์ระหว่างการเจริญเติบโตการเปลี่ยนแปลงของผนังเซลล์ระหว่างการเจริญเติบโต • ผนังเซลล์สามารถเจริญได้ในทิศทางที่ยอมให้ไมโครไฟบริลเคลื่อนที่แยกออกจากกันดังนั้นการเจริญเติบโตจึงเกิดในทิศทางที่ตั้งฉากกับความยาวของไมโครไฟบริล • ถ้าการเรียงตัวของไมโครไฟบริลเป็นไปอย่างสุ่มการขยายขนาดจะเกิดในทุกทิศทางเช่นเซลล์ของผลไม้และเนื้อเยื่อ Spongy mesophyll ในเนื้อเยื่อที่ยังอ่อนอายุน้อย • ถ้าการเรียงตัวของไมโครไฟบริลจะไม่เป็นไปอย่างสุ่ม

7. ทำให้การเจริญเติบโตเกิดขึ้นในลักษณะตั้งฉากกับแกนของไมโครไฟบริลเช่นการยืดยาวของราก ลำต้นและก้านใบ • จะเห็นได้ว่าการสะสมเซลลูโลสไมโครไฟบริลมีผลกระทบต่อการควบคุมรูปร่างของเซลล์นั้นสิ่งที่ควบคุมการเรียงตัวของไมโครไฟบริลคือไซโตสเกลเลตันการเคลื่อนที่ของไมโครไฟบริลควบคุมโดยไมโครทิว-บูลส์

8. วงจรของเซลล์ (Cell cycle) • ช่วงที่เซลล์เจริญเติบโตก่อนการลอกแบบ DNA เรียกว่า G1 • การลอกแบบ DNA เรียกว่า S • เซลล์เจริญต่ออีกหลังจากลอกแบบ DNA เรียกระยะ G2

9. ฟิสิกส์ของการเจริญ : พลังงานที่ทำงานได้ของน้ำ • พืชเพิ่มปริมาตรของเซลล์ได้โดยการดูดน้ำเข้าไปแล้วผนังเซลล์จะยืดออกผนังเซลล์และเยื่อหุ้มเซลล์ใหม่ได้รับการสังเคราะห์เพิ่มขึ้นเพื่อไม่ให้ผนังเซลล์บางลง • อัตราการเคลื่อนที่ของน้ำเข้าสู่เซลล์ควบคุมโดยปัจจัย 2 ประการ คือ Water potential gradient และการยอมให้น้ำผ่านเข้าออกของเยื่อหุ้มเซลล์  =S + P=S + P

10. ฟิสิกส์ของการเจริญ : พลังงานที่ทำงานได้ของน้ำ • พลังงานที่ทำงานได้ต่อโมลของน้ำจะเป็นลบมากขึ้น • การลดลงของความดันเต่ง ( Turgor pressure ) แรงดันในเซลล์เกิดได้โดยการต้านทานของผนังเซลล์ต่อการยืดตัวถ้าการต้านทานนี้ลดลงผนังเซลล์จะคลายตัวออก การยืดตัวจึงนำไปสู่การลดลงของความดันซึ่งจะนำไปสู่ความแตกต่างของ Water potential หรือ Water potential gradient ()และเกิดการเคลื่อนที่ของน้ำ

11. ฟิสิกส์ของการเจริญ : พลังงานที่ทำงานได้ของน้ำ • เซลล์ยืดตัวแบบ Elasticity เหมือนยางวงและยังยืดตัวแบบ Plasticity ซึ่งเมื่อยืดแล้วไม่สามารถกลับคืนสู่ตำแหน่งเดิมและ Plasticity เกิดขึ้นเมื่อเซลล์ได้รับออกซิน

12. ลักษณะการเจริญเติบโตบางประเภทของพืชลักษณะการเจริญเติบโตบางประเภทของพืช • การเจริญเติบโตของต้นไม้จะไม่สม่ำเสมอทั่วทั้งต้นแต่จะเจริญเติบโตในส่วนที่มีเนื้อเยื่อเจริญ (Meristem) • โครงสร้างของพืชบางชนิดจะเป็นแบบ "สิ้นสุด" (Determinate) • ตัวอย่างของส่วนที่มีการเจริญแบบนี้คือใบดอกและผล • การเจริญ "ไม่สิ้นสุด" (Indeterminate) เช่นต้นผลไม้ที่มีอายุ 30 ปีเมื่อขยายพันธุ์โดยการตอนก็จะงอกรากและนำไปปลูกได้อีกหลายสิบปีซึ่งเป็นการเจริญแบบไม่สิ้นสุด

13. ลักษณะการเจริญเติบโตบางประเภทของพืชลักษณะการเจริญเติบโตบางประเภทของพืช • เมื่อพืชทั้งต้นมีการเจริญแบบ “ สิ้นสุด ” หรือ “ไม่สิ้นสุด ” มักจะใช้คำที่แตกต่างไปจากเดิม Monocarpic Species • Polycarpic Species เป็นพืชออกดอกมากกว่า1ครั้งแล้วจึงตาย • พืชข้ามปี (Biennials) เช่นหัวบีท • พืชที่มีนิสัยการเจริญแบบ Polycarpic จะไม่เปลี่ยนเนื้อเยื่อ Vegetative ไปเป็นเนื้อเยื่อ Reproductive ทั้งหมด

14. Growth Kinetics 1. Exponential Phase 2. Linear Phase 3. Declining State 4. Steady State

15. Kinetic of Growth – Comman way of plotting growth curves

17. การวัดและวิเคราะห์การเจริญเติบโตการวัดและวิเคราะห์การเจริญเติบโต • การเพิ่มปริมาตรนั้นจะวัดการขยายใน 1- 2 ทิศทางเช่นความยาวความสูงความกว้างเส้นผ่าศูนย์กลางหรือพื้นที่ • การชั่งน้ำหนักแห้งทำได้โดยอบต้นไม้หรือส่วนใดส่วน-หนึ่งที่ต้องการชั่งน้ำหนักแห้งที่อุณหภูมิ  70 - 80 oCเป็นเวลา 24–48ชั่วโมง • เนื้อเยื่ออาจจะมีน้ำหนักเพิ่มขึ้นเพราะมีการสะสมอาหาร เช่นแป้งและไขมัน โดยไม่มีการเจริญเติบโตเข้ามาเกี่ยวข้อง

18. การชั่งน้ำหนักแห้งอาจจะไม่สามารถชี้ให้เห็นว่ามีการเจริญเติบโตได้การชั่งน้ำหนักแห้งอาจจะไม่สามารถชี้ให้เห็นว่ามีการเจริญเติบโตได้ • การเจริญที่มีการแบ่งเซลล์แต่ไม่มีการเพิ่มขนาดก็คือการแก่ของ Embryo Sac • หน่วยที่ใช้ในการวัดการเจริญเติบโตนั้นใช้ระบบ SI (Systeme-International d' Unites) ซึ่ง • หน่วยของความยาวคือเมตร • มวลมีหน่วยเป็นกิโลกรัม • หน่วยย่อยของความยาวคือมิลลิเมตร • หน่วยย่อยของน้ำหนักคือไมโครกรัมมิลลิกรัมและกรัม

19. หน่วย SI สำหรับพลังงาน คือจูล, อุณหภูมิ คือเซลเซียสและเวลาคือวินาทีแต่ในด้านการวัดการเจริญวินาทีเป็นช่วงที่สั้นเกินไปจึงสามารถใช้หน่วยเป็นวันหรือสัปดาห์ได้ • การเจริญเติบโตของพืชในสภาพไร่นานั้นมักจะวัดโดยการวิเคราะห์การเจริญเติบโตซึ่งใช้พื้นฐานจากน้ำหนักแห้งของพืชเปรียบเทียบกับพื้นที่ใบหรือพื้นที่ดินทั้งนี้เพราะผลผลิตของพืชมักจะคิดตามพื้นที่ที่ปลูกซึ่งมักจะวิเคราะห์จากพืชเป็นกลุ่มมากกว่าจากพืชต้นเดียว • การวิเคราะห์การเจริญเติบโตจะทำให้เข้าใจถึงกระบวนการเจริญเติบโตและข้อจำกัดของผลผลิตดีขึ้น

20. Absolute Growth Rate = dW dt = loge (W2 - W1) Relative Growth Rate(RGR) = 1 dW T2 – T1 w dt Relative and Absolute Growth Rate มีหน่วยเป็นน้ำหนักต่อเวลาเมื่อ W คือน้ำหนักแห้งและ t คือเวลา หรือ = loge 2 - loge1 มีหน่วยเป็น [น้ำหนักต่อน้ำหนัก] ต่อเวลา

21. ค่า Relative Growth Rate เป็นค่าที่บอกถึงประสิทธิภาพในการสังเคราะห์แสงเพราะเป็นอัตราส่วนการเปลี่ยนแปลงน้ำหนักแห้งต่อหน่วยเวลาเมื่อเทียบกับน้ำหนักที่มีอยู่เดิมค่า Relative Growth Rate เป็นค่าที่จะคงที่ในระยะแรกแต่ต่อมาจะลดลงเมื่อเวลาผ่านไปในบางกรณีอาจจะลดตลอดเวลาที่ผ่านไปก็ได้การลดของ Ralative Growth Rate นี้อาจจะเกิดจากอวัยวะของพืชกลายเป็นส่วนที่ไม่ทำหน้าที่ทางเมตาบอลิสม์เช่นกลายเป็นท่อน้ำท่ออาหารและมีเนื้อเยื่อที่ไม่สามารถสังเคราะห์อาหารได้เพิ่มขึ้น

22. ULR คือ NAR = 1 dW LA dt Unit Leaf Rate และ Leaf Area Ratio(ULR และ LAR) • Unit  Leaf  Rate นั้นอาจจะเรียกว่า Net  Assimilation  Rate (NAR) ซึ่งจะบอกถึงประสิทธิภาพของใบ เป็นอัตราส่วนของน้ำหนักแห้งต่อพื้นที่ใบทั้งหมดต่อเวลา มีหน่วยเป็นน้ำหนักต่อพื้นที่ต่อเวลา เมื่อ LA คือ พื้นที่ใบทั้งหมด หรือ RGR = NAR x LAR

23. ค่า  NAR จะลดลงเมื่อพืชเจริญเติบโตมากขึ้นเพราะค่าอัตราส่วนของพื้นที่ใบต่อน้ำหนักแห้งของพืชทั้งต้นลดลงเพราะเกิดการบังกันของใบหรือใบอาจจะแก่เกินไปทำให้สังเคราะห์แสงได้ลดลงด้วยเหตุนี้เองจึงทำให้ค่า  RGRของพืชลดลงเมื่อพืชเจริญเติบโตมากขึ้น ค่า NAR นี้จะบ่งบอกว่าใบมีประสิทธิภาพใน การสังเคราะห์แสงดีเพียงไร

24. LAR = LA W ค่า LAR สามารถบอกประสิทธิภาพของพื้นที่ใบในการสังเคราะห์แสง LAR คืออัตราส่วนของพื้นที่ใบทั้งหมดต่อน้ำหนักแห้งของพืชทั้งต้น ค่า LAR จะเป็นค่าที่บอกอัตราส่วนของสารที่ได้จาก การสังเคราะห์แสงต่อสารที่ใช้ในการหายใจภายในต้นพืช หน่วยของ LAR คือ พื้นที่ต่อน้ำหนัก

25. SLA = LA LW Specific Leaf Area และ Leaf Weight Ratio (SLA และ LWR) • SLA  คืออัตราส่วนของพื้นที่ใบต่อหน่วยน้ำหนักของใบซึ่งสามารถบอกต่อความหนาแน่นหรือความหนาของใบได้ หน่วยเป็นพื้นที่ต่อน้ำหนักเมื่อ LW คือ น้ำหนักแห้งของใบ LWR คือ ค่าที่บ่งชี้ถึงความมีใบมากน้อยของพืชเมื่อ เปรียบเทียบกับน้ำหนัก

26. LWR = LW W เป็นค่าที่ไม่มีหน่วย RGR = NAR x SLA x LW เมื่อ LAR = SLA x LWR

27. Leaf Area Index (LAI) LAI คืออัตราส่วนของพื้นที่ใบต่อพื้นที่ปลูก LAI = LA P เมื่อ LA เป็นพื้นที่ใบ P เป็นพื้นที่ปลูกและไม่มีหน่วย ค่า  LAI เป็นค่าที่แสดงขนาดของพืชบนพื้นที่ที่ปลูกในการวัดค่า LAI  นั้นสามารถวัดจากกลุ่มตัวอย่างจากพื้นที่ที่ทราบเนื้อที่แน่นอนหรืออาจจะหาจากพืชต้นเดียวแล้วคูณด้วยความหนาแน่นของพืชในพื้นที่ก็ได้

28. CGR = 1 dW P dT Crop Growth Rate (CGR) CGR  คืออัตราส่วนของน้ำหนักแห้งที่พืชสร้างขึ้นมาต่อหน่วยพื้นที่ที่ปลูกซึ่งจัดเป็นดัชนีที่ง่ายและสำคัญต่อการผลิตทางด้านการเกษตรกรรม มีหน่วยเป็นน้ำหนักต่อพื้นที่ต่อเวลา หรือ CGR = NAR x LAI

29. Relative Growth Rate RGR [weightweight-1]time-1 W2- W1 Loge = Loge2 - Loge1 T2- T1 1 dw หรือ = w dt Area weight-1 พ.ท.ใบ A Leaf area ratio LAR = นน.ต้น = W L A L A x x = = W L W L = Speccific ratio x LWR = LWR x SPL Expression for instantaneous value Derived quantity Unit Contraction

30. dw 1 Net Assimilation Ratio NAR = dt A Unit leaf Rate weight area-1time-1 RGR = NAR x LAR dw 1 1 A dw = x dt dt W W A A อัตราส่วน พ.ท.ใบ dimensionless Leaf Area Index LAI = = Land Area พ.ท. Area weight-1 พ.ท.ใบ Specific Leaf Area SLA A = = L นน.ใบ dimensionless L พ.ท.ใบ Leaf Weight Ratio LWR = = W นน.ต้น weight area-1time-1 1 dw Crop Growth Ratio CGR = NAR x LAI = p dt Expression for instantaneous value Derived quantity Unit Contraction

31. transcription translation DNA Messenger RNA enzymes การเปลี่ยนแปลงทางคุณภาพของเซลล์

34. PURINE OR PYRIMIDINE RIBOSE OR DEOXYRIBOSE P P BASE - SUGAR P BASE - SUGAR P BASE - SUGAR P 5C - SUGAR BASE NUCLEOSIDE NUCLEOTIDE BASE - SUGAR Ribose is found in Ribonucleic Acid = RNA Deoxyribose is found in Deoxyribonucleic Acid = DND

35. CORRESPONDING NUCLEOSIDE BASE FOUND IN PURINES RNA + DNA ADENINE ADENINE RNA + DNA GUANINE GUANOSINE PYRIMIDINES CYTIDINE RNA + DNA CYTOSINE URADINE RNA + DNA URACIL TYMIDINE DNA TYMINE

42. เซลล์ที่แบ่งแล้วนี้จะมีการเปลี่ยนแปลงทางคุณภาพเพื่อให้เหมาะสมกับหน้าที่โดยจะเกี่ยวข้องกับชนิดปริมาณและกิจกรรมของเอนไซม์ภายในเซลล์และถึงแม้ว่ายีนส์จะทำหน้าที่ควบคุมชนิดของเอนไซม์ที่เซลล์จะสังเคราะห์ขึ้นแต่สภาพแวดล้อมจะเป็นสิ่งกำหนดให้เอนไซม์ทำงานได้อย่างมีประสิทธิภาพหรือไม่เซลล์ที่แบ่งแล้วนี้จะมีการเปลี่ยนแปลงทางคุณภาพเพื่อให้เหมาะสมกับหน้าที่โดยจะเกี่ยวข้องกับชนิดปริมาณและกิจกรรมของเอนไซม์ภายในเซลล์และถึงแม้ว่ายีนส์จะทำหน้าที่ควบคุมชนิดของเอนไซม์ที่เซลล์จะสังเคราะห์ขึ้นแต่สภาพแวดล้อมจะเป็นสิ่งกำหนดให้เอนไซม์ทำงานได้อย่างมีประสิทธิภาพหรือไม่

43. เอนไซม์ไนเตรทรีดักซ์เตส (Nitrate Reductase) ในรากจะไม่รีดิวซ์ไนเตรทถ้าไม่มีประจุไนเตรทในดินและเอนไซม์อะไมเลส (Amylase) ในใบจะไม่มีกิจกรรมถ้าพืชอยู่ในที่มืดเป็นเวลานานจนใช้แป้งหมดไปจากใบ

44. Histone Concept • ฮีสโตนทำหน้าที่เป็น Gene Repressor ของ DNA ส่งผลให้ DNA  ไม่สามารถทำหน้าที่ได้ตามปกติ

46. Totipotency • เซลล์ที่ได้จากส่วนใดส่วนหนึ่งของพืชที่ยังมีชีวิตอยู่เมื่อนำไปเลี้ยงจะสามารถ "Dedifferentiate" กลับเป็นเซลล์ของคัพภะแล้วเจริญเป็นต้นพืชที่สมบูรณ์ทุกประการได้เช่นเดียวกับพืชต้นเดิมลักษณะของเซลล์เช่นนี้เรียกว่า "Totipotent  Cell"

48. การเปลี่ยนแปลงระยะการเจริญเติบโตการเปลี่ยนแปลงระยะการเจริญเติบโต • Juvenile Phase • Mature   Phase • กรณีของต้น English Ivy ซึ่งในระยะ Juvenile จะมีใบแบบ Palmate และเป็นไม้เลื้อยแต่เมื่อออกดอกลักษณะการเจริญจะเปลี่ยนเป็นแบบพุ่มแล้วใบจะสร้างใบที่มีรูปร่างเป็นรูปไข่ (Ovate)

49. กรณีพืชทั่วๆไปเมื่อถึงระยะMatureแล้วจะไม่กลับเป็น Juvenile อีกแต่ต้น English Ivy สามารถกลับมาเป็นระยะ Juvenile ได้อีกเมื่อได้รับ GA3 ส่วน ABA จะระงับการเปลี่ยนแปลงอันเนื่องจาก GA3ดังนั้นการเปลี่ยนระยะ การเจริญของพืชอาจจะเกี่ยวข้องกับความสมดุลของ GA และ ABA

50. ลักษณะต้น Juvenile ลักษณะต้น Mature มีใบ 3 หรือ 5 แฉกมีลักษณะเป็น Palmate มีใบเป็นรูป Ovate Alternate Phyllotaxy Spiral Phyllotaxy ใบอ่อนและลำต้นมีสารสีแอนโธไซยานิน ไม่มีสารสีแอนโธไซยานิน ลำต้นมีขน ลำต้นเรียบไม่มีขน ลำต้นเลื้อย ลำต้นตั้งตรง ไม่มี Terminal bud ยอดหยุดการเจริญได้โดยมี Terminal bud ไม่มีดอก มีดอก ลักษณะของต้น  English Ivy (Hedera helix) ในระยะ  Juvenile และ Mature การเปลี่ยนสภาพของพืชจาก Juvenile ไปสู่ Mature นั้นจะสัมพันธ์กับการเปลี่ยนแปลงที่บริเวณยอด