Função Respiratória. Introdução

1. Função Respiratória. Introdução 1. A importância do O2 para os animais 2. Água e ar como meios carreadores de O2 3. Ter ou não ter aparelho respiratório (Mb e Mr) 4.Avanços nas áreas correlatas [Lavoisier] 5. Propriedades dos gases (T°, P, natureza, solutos) 6. Adaptação em larga escala à respiração aérea (artrópodes e vertebrados) 7. Vantagens e desvantagens do ambiente terrestre

2. Histórico dos Estudos sobre a Função Respiratória • Aristóteles ( 384-322a.c.) e Galeno (129-200): a função da respiração era resfriar o sangue. • Miguel Servet (1511-1553) : o ar inspirado tinha outras funções além do resfriamento do sangue. • Joseph Black (1728-1799): respiração é uma combustão • Adair Crawford (1748-1795) e Antoine-Lavoisier ( 1743-1794): primeiras teorias geral e quantitativa da origem do calor dos animais. O elemento inflamável (O2) não era formado no território pulmonar, mas podia ser absorvido pelo sangue. • Joseph Priestley (1774): descobre o O2

3. Lavoisier (1743-1794): deu nome ao gás O2 e estabeleceu que o fenômeno da respiração consiste essencialmente de um processo de combustão. • Joseph-Louis Lagrange (1736-1813): o calor animal se origina de todos os tecidos que respiram. • Lazzaro Spallanzani (1729-1799), descreveu o fenômeno em detalhes. • Séc.XIX- estudos sobre o fenômeno da respiração animal continuaram = conversão da Hb em HbO.

4. Pesquisas Hoje sobre a Função Respiratória do homem/animais • Estudos in vivo sobre os mecanismos regulatórios do metabolismo energético (mecanismos metabolismo energético do miocárdio permitem intervenções em certas cardiopatias, isquêmica aguda). • Respiração das aves durante o vôo • Respostas fisiológicas dos insetos ao calor • Troca gasosa em insetos mergulhadores • A formiga do mangue, Camponotus anderseni, muda para RS anaeróbica em resposta a níveis elevados de CO2

5. Importância da Respiração Celular

6. Composição do ar atmosférico seco ( constante até 100km acima) Todo ar atmosférico contém vapor dágua em quantidades bastante variáveis + outros gases nobres (He, Ne, Kr, Xe) + CH4 + poluentes

7. Relação entre Altitude e Pressão atmosférica PH20 =47mmHg A 37 oC humanos 50

8. Habitação humana permanente mais alta = 5100m Rinoconada, Peru 30.000 habitantes corajosos que vivem no limite humano de 6.000 metros de altitude. Principal atividade da cidade: exploração de minas de ouro

9. Efeito da temperatura sobre a quantidade de O2 em água doce e marinha em equilíbrio com o ar atmosférico [Krogh 1941] temperatura  solubilidade e  solutos  solubilidade

10. Solubilidades dos Gases emágua a 15°C quando o gásestá a 1 atm  Pressão   solubilidade

11. Fotossintese prevalece, PO2 tende subir Respiração diminui PO2 O2 < 1,6mmHg Co2 aumentou pouco, pois parte fiou como HCO3 Usa CO2 e HCO3do mar  pH

12. Ar e água como meio respiratório

13. Conclusões • Concentração de O2: • Na respiração aquática, para se obter uma dada qt de O2, deve-se movimentar 100 000X a massa do O2 em água sobre os órgãos respiratórios. • Para o ar, deve-se movimentar somente 3.5X sua massa de gás inerte. • Consequência: movimento da água nos sistemas respiratórios aquáticos implica em trabalho maior → é quase sempre unidirecional.

14. Conclusões sobre a comparação dos dois meios carreadores de O2 • Alta viscosidadeηda água → maior trabalho 50X • Maior taxa de difusão dos gases no ar → permite dimensões bem diferentes dos órgãos respiratórios. Pulmões vários mm; nas brânquias  fração de mm . • Alta capacidade e condutividade calorífica da água → as superficies respiratórias devem ser localizadas em cavidades respiratorias especializadas para evitar a evaporação e isso limita o acesso ao ar.

15. Alta capacidade e condutividade calorífica da água • E no caso das minhocas? → habitáts úmidos • E no caso das plantas? → alto requerimento de água. Plantas tolerantes à seca - metabolismo CAM CO2 → ácido málico à noite, fotossíntese durante o dia

16. Órgãos Respiratórios

17. Ter ou não ter órgão Respiratório • 1.Equação de Newton Harvey (1928) • FO2 = VO2. r2 • 6k • 2. Animais não tão pequenos, porém sem órgãos respiratórios • (↑AS ↓distância ↓Mr): • - Achatados ou na forma de fita (rotíferos e nematódeos) • Apresentam pseudopoidia (protozoários) • Apresentam superfícies grandes e complexas (corais e esponjas)

18. Exemplohipotético de um organismoesférico • Equação de Harvey • FO2 = VO2. r2 6k • r = 1 cm • VO2= 0.001 ml O2 g -1 min -1 • K = 11 x 10 -6 cm2 atm -1 min -1

19. Ter ou não ter órgão respiratório FO2 necessária, segundo Harvey = 15 atm→ impossível a troca gasosa ser por simples difusão; há necessidade de orgão respiratório → deve ser menor ou ter tx metabólica menor. Animais que desviam da forma esférica → maior AS/ menor distância de difusão. Ex.: organismos achatados, forma de fita, pseudopoidia, grandes e complexas superficies. Difusão em planárias

20. Evolução do Sistema Respiratório A sobrevivência dos animais nos diferentes hábitats implicou a evolução de estruturas especializadas nas trocas com o meio.  Estas estruturas variam sobretudo com o tamanho e estrutura do corpo, história evolutiva do grupo e meio em que vivem.  Os animais que realizam trocas gasosas diretamente com o ar têm vantagem em relação aos que as realizam com a água pois esta apenas transporta 5% do O2 presente no mesmo volume de ar e o aumento de temperatura e salinidade ainda reduz mais essa quantidade. Além disso, os gases se difundem mais rapidamente no ar que na água.

21. Evolução do Sistema Respiratório Assim, um animal aquático, para obter a mesma quantidade de O2 que um terrestre, necessita de fazer passar pelas suas superfícies respiratórias uma quantidade de água muito superior à de ar.   No entanto, viver ao ar não é só vantagens, pois os gases apenas atravessam as membranas respiratórias dissolvidos em água, pelo que estas devem ser mantidas úmidas.

22. Cnidários       .  Com apenas duas camadas de células de espessura e em contacto direto com a água em que vivem, bem como um metabolismo baixo, pois são animais de vida fixa, a difusão direta de gases não apresenta dificuldades

23. Platelmintos Nestes animais a forma achatada proporciona uma relação área/volume elevada, logo as células podem realizar trocas diretamente com o meio por difusão direta.   

24. Anelídeos Neste grupo a hematose é cutânea, as trocas são realizadas através da pele umedecida pela secreção de glândulas mucosas e os gases passados para a rede de capilares subcutâneos. Esta situação ocorre também em anfíbios.   Nos anelídeos, no entanto, apenas parte do dióxido de carbono é libertado pela pele, pois parte dele é utilizado para formar carbonato de cálcio e usado para neutralizar a acidez dos alimentos durante a digestão.  

25. Artrópodes Sistema respiratório traqueal, fundamental para a colonização do meio terrestre, que permite uma taxa metabólica elevada.   Este sistema é formado por uma série de tubos quitinosos que se vão ramificando até ás traquéolas (que estão em contato com as células e onde se realiza uma difusão direta, através do epitélio traqueal não quitinizado) e por onde o ar circula, entrando por espiráculos na superfície do corpo. 

26. Insetos   Nos insetos menores não existe ventilação ativa mas nos maiores tal ocorre por movimentos musculares que contraem as traquéias. Grande parte do dióxido de carbono é libertado pelos tubos de Malpighi. 

27. Animais com órgãos Respiratórios (filo menos derivado: Annelida) • Invaginações (pulmões) • Evaginações (brânquias) • Traquéolas (ST dos insetos) • Adaptações: as brânquias são adaptadas para a RS aquática enqto • os pulmões para a RS aérea. Exceções: • Pepinos do mar possuem pulmões aquíferos • As brânquias podem ser modificadas para a RS aérea Captam O2 da água através de um par de pulmões que se ramificam a partir da cloaca Birgus latro L.

28. Ventilação Branquial 1. Movimento das brânquias sobre a água (prático somente para animais pequenos. Ex.: larvas de insetos aquáticos) 2. Movimento da água sobre as brânquias (mecanismo mais razoável). • por ação ciliar – protozoários e brânquias de mexilhões e outros bivalves. • por ação flagelar – esponjas • mecanismo de bombeamento (boca e opérculos)- peixes e caranguejos – Fluxo contra-corrente • movimentam a água pela própria locomoção – peixes pelágicos (atuns) • O sistema ventilatório de cefalópodes foi modificado para locomoção.

29. Fluxo de contra-corrente nas brânquias dos peixes

31. Sistema de Contra-Corrente • Sangue flui através das lamelas no sentido posterior para anterior • A água flui sobre as lamelas no sentido anterior para posterior • Contra-corrente permite difusão de oxigênio mais concentrado da água para menos concentrado do sangue, ao longo de toda a lamela

32. Área Branquial • Quatro arcos branquiais em cada lado do corpo no peixes ósseos. • Duas fileiras de filamentos branquiais em cada arco (demibrânquias). • Muitos filamentos por demibrânquia com pouco espaçamento. • Muitas lamelas secundárias por filamento branquial. • Resultado: área branquial é 10 - 60 x a área da superfície do corpo, dependendo da espécie.

35. Volume grande de água • Mecanismo típico é uma bomba na câmara branquial chamada de bomba bucal ou faringiana; • Alternativa: nadar com a boca e os opérculos ligeiramente abertos permitindo com que a água flua enquanto o peixe nada.

38. Estruturas Respiratórias Auxiliares • Pele – difusão de oxigênio da água para uma densa rede de capilares da pele (enguias) • Bexiga natatória fisóstoma (gars, pirarucu) • Pulmões – modificação da bexiga natatória (peixes pulmonados: pirambóia, Protopterus, Neoceratodus) • Boca – teto vascularizado (enguia elétrica, mudsuckers) • Trato digestório – estômago ou parede intestinal vascularizada (bagres, loaches)

40. Arapaima gigas (pirarucu)

41. Órgãos respiratórios na respiração aérea • BRÂNQUIAS: caranguejos terrestres – Ex.: Birgus latro(caranguejo do coco) – possuem brânquias suficientemente rígidas para permanecerem úteis à respiração aérea. Morre se permanecer submerso. • Cardiosoma – outra espécie de caranguejo terrestre – pode sobreviver na água e na terra. • tatuzinho-de-jardim (isópodo terrestre): possuem brânquias dentro de cavidades que podem ser consideradas pulmões funcionais. Peixes que podem respirar ar – alguns possuem brânquias funcionais (Anguilla vulgaris).

43. Pulmões • difusão(animais pequenos: caracóis pulmonados (escorpiões e alguns isópodes). • ventilação(típico de vertebradosMb Mr) • Ventilação pulmonar: bombas de pressão (anfíbios) e bombas de sucção (répteis, aves e mamíferos): • A inalação depende de contração muscular (diafragma nos mamíferos), a expiração pode ser passiva, seguindo inalação por desdobramento elástico, ou pode ser auxiliada por contração muscular. Requer uma cavidade torácica fechada, onde a p durante a inalação é menor do que a da atmosfera circundante.

46. Exceção entre os répteis Sauromalus- lagarto do Deserto americano Mecanismo similar ao dos anfíbios.

47. Traquéolos • característicos de insetos: fluxo de ar por difusão simples ou bombeamento unidirecional de ar através do ST (insetos altamente ativos). • A vantagem do fluxo unidirecional é a de permitir uma melhor troca gasosa do que aquela obtida no sistema de bombeamento para dentro e para fora.

48. Pele • Importante para anfíbios, principalmente algumas salamandras- Plethodontidae- que não possuem pulmões nem brânquias. Ex.: Desmognathus fuscus (5-7g). 15% da troca gasosa ocorre pela mucosa da boca e faringe. • Répteis: respiração cutânea importante durante o mergulho das serpentes marinhas verdadeiras, que são capazes de mergulhar a 20m,perseguindo suas presas. Ex.: Pelamis platurus Desmognathus fuscus Pelamis platurus

49. Pele • Mamíferos: talvez importante para os morcegos – as membranas das asas são muito finas, c/ grande AS e altamente vascularizadas, sem pelos. • Ex.: Eptesicus fuscus – 12% do CO2 produzido é perdido pela pele das asas a 27ºC. Captação de O2 parece insignificante (menor velocidade de difusão que CO2). Eptesicus fuscus