植物細胞生理学（第 15 回　 2/2 ）栄養２

植物細胞生理学（第15回　2/2）栄養２

必須元素、有用元素、有害元素（改変して再掲）必須元素、有用元素、有害元素（改変して再掲） • 多量必須元素（第１４回参照） • 微量必須元素（サブppm～数百ppm）Fe Mn Cu Zn Mo B Cl Ni • 有用元素（特定の植物 or 特定の環境で有用） • 有害元素（過剰に存在すると有害）　NaAl（少量でも有害）　CdAs　　放射性元素 ←　本日 ←　本日

Feの作用と欠乏症ヘムタンパク、鉄イオウタンパクの重要な成分（チトクローム酸化酵素、硝酸還元酵素、フェレドキシンなど）土壌では三価鉄で不溶化、海洋では沈殿アルカリ土壌（世界の約30%）で特に問題Fe3++3OH-→ Fe(OH)3 pH７で10-17Mしか溶けない微量必須元素の取り込／分子作用植物の対応＊　StrategyI ・・・イネ科以外の植物　　水酸化鉄（III)を可溶性（還元→Fe2+）して吸収＊　Strategy II ・・・イネ科植物　　三価鉄のキレーター分泌と錯体輸送系

フェノール化合物 還元系（電子伝達系類似）二価鉄「植物栄養学」（第２版）より鉄・ムギネ酸錯体鉄・ムギネ酸錯体輸送系（YS1やHvYS1）

B（ホウ素） 高等植物のみで必須細胞壁構成成分（ラムノガラクツロンII）に含まれる適量域が狭い（イネで過剰害が出やすい）もちろん、欠乏症も多くの作物で頻発ホウ素輸送体BOR1の同定 B 3μM bor1-1 • 地上部にB欠乏症が出る変異シロイヌナズナが出発 • Nature 420:337 (2002) Takano et al. • 　　　（東京大学）

BOR1は根から地上部へのBの移行に必要 そもそも根が吸収するときに働く輸送体は？ http://www.nougaku.jp/award/2006/takano.pdfより

ホウ素輸送体NIP5;1の同定 A,B：　水の吸収（カエル卵母細胞） C,D：　ホウ素B(OH)3の吸収機能欠損遺伝子をもつ植物は・・・ The Plant Cell, 18, 1498–1509, 2006 Bなど微量元素の輸送体は遺伝子の種類も少ない多量に必要な元素、物質の輸送体は遺伝子の種類も多いシロイヌナズナのK輸送体チャネル　１５　トランスポーター　２０

Mn　光化学系IISOD（活性酸素除去） • CuSOD　いくつかの酸化酵素　電子伝達 • ZnDNApolymeraseRNA polymerase Zinc fingerDNA 　　　転写因子ZIF268 　　（この図では３つ） Znイオン • Mo　硝酸還元酵素の構成成分（通常水耕栽培液に加えるものの中で最微量　0.01ppm程度）

Cl　（１９５４年）　光化学系IIでの水分解に必要気孔開閉　陽イオンの対イオン　ぜいたく吸収Cl　（１９５４年）　光化学系IIでの水分解に必要気孔開閉　陽イオンの対イオン　ぜいたく吸収 • Ni　（２０００年頃）　ウレアーゼの活性中(NH2)2CO + H2O → CO2 + 2 NH3Niの土壌中の存在量は多い　植物の必要量は少ない(<0.1mg/kg)高濃度Ni含有土壌あり　　ニッケル超集積性植物タカネグンバイ　輸送系遺伝子（TjNT１～）を単離→酵母に導入→Ni耐性が変化　　 Thlaspi japonicum（北海道固有種、絶滅危急種）＜三重大学の研究＞

重金属超集積植物 通常の植物の１０～１００倍集積しても害を受けないＣｄを吸収・集積するグンバイナズナ Arabidopsis halleri（資源生物科学研究所の実験例） • Cd 骨がもろくなって折れ、「痛い痛い」と苦しむ・・・鉱業による神通川（富山）のCd汚染（１９６０年代）　

カドミウム汚染土壌（3ppm)でのポット試験（農水省）カドミウム汚染土壌（3ppm)でのポット試験（農水省）注意：環境（水分、ｐH、他ミネラル）で変わる可能性現在の日本の基準　1mg/kg 　→　国際基準　0.4mg/kg への移行検討中　（汚染米判定の心配）イネのCd吸収と移行の分子メカニズム・・・各地で研究中　品種間差の利用１）輸送体の単離２）低吸収品種の育種３）高吸収品種を使ったファイトレメディエーション（土壌浄化）従来の重金属除去手法と比較し、（メリット）１）濃縮した形で重金属を回収２）低コスト３）環境フレンドリー　（デメリット）として　１）比較的長期間が必要　２）植物が生育する土壌条件にする必要がある　３）回収した植物体をどうするか（最終処分）三重大学土壌圏生物機能学HPより

超集積植物 ヘビノネコザ（シダ）：指標植物金山草（かなやまそう）金、銀、銅、鉛、亜鉛、カドミウムコシアブラ（山菜）マンガン　（１％以上）モエジマシダ　ヒ素　（葉に集積）放射光マイクロビームを用いた植物における重金属の蛍光Ｘ線イメージング http://www.rada.or.jp/database/home4/normal/ht-docs/member/synopsis/020265.html

隔離・集積 排出無毒化・低毒化 PC: ファイトケラチン (γ-Glu-Cys)nGly 重金属耐性機構 PC HM(heavy metal) HM PC-HM 細胞質 CPｘ-ATPaseなど HM 液胞 Cation diffusion facilitator (CDF) Heavy metal ATPase (HMA)などメタロチオネイン TytpeI：（動物、一部の植物）遺伝子から翻訳 TypeII：　（酵母）TytpeIと配列違い TypeIII: （植物）ファイトケラチン　酵素的生成

As（ヒ素） 日経サイエンス２００４年１１月号日経サイエンス２００４年１１月号世界中で５０００万人以上に影響植物より動物で影悪響が出やすい自然界にかなりある（化学形態で毒性大きく異なる）地下水利用で問題が顕著化植物で濃縮される　有機体はほぼ無毒ヒ酸（リン酸類似）亜ヒ酸トリメチルヒ酸

酵母を使ったヒ素輸送体の検索・同定・解析 （亜ヒ酸） 4 （ヒ酸） Acr3欠損株：亜ヒ酸に対する感受性↑ コンストラクト導入ベクター候補輸送体の遺伝子を組み込んでAcr3欠損株に導入、発現 OsNI2;1(=Lsi1：ケイ酸輸送体)を含めていくつかのOsNIPアクアポリンやHvNIP1;2が亜ヒ酸を輸送していると考えられる低ヒ素吸収／蓄積イネの開発へ

SOS3（Ca関与） SOS2 K+ Na+ KAT AKT HKT CNGC（NSC) ・・・・　（さまざまな１価陽イオン輸送系） • Na過剰害（塩害、塩ストレス）植物細胞のNaマネージメント Na+ Na+ H+ NHE SOS1 （ほかにも排出系あり） H+ （SOS系：第５回参照）世界の塩害　（第２回も参照）　塩類土壌とNa土壌塩類土壌の現場について　（オーストラリアの例）

Al（酸性土壌） 酸性土壌の分布 http://www.rib.okayama-u.ac.jp/plant.stress/research3.html 酸性　→　土壌中のアルミニウムがAl3+Al(OH)2+などになって溶け出す（毒性）耐性機構リンゴ酸など MATEファミリーなど ALMT1など「植物栄養学」（第２版）より http://www.rib.okayama-u.ac.jp/plant.growth/Research.html

　放射性物質と植物 自然放射線（ヒト）　外部（宇宙線、地殻、空気）約2.1mSv 　内部（40K14C）　約0.3mSv 食物（例：ポテト　400Bq/Kg）→人体実効線量係数　10-9～10-7 Sv/Bq （核種による）放射性ポロニウム（210Po) 日経サイエンス　2011年4月号リン肥料中のウラン（天然放射性物質） →（崩壊）ラドン→気化→鉛→ポロニウム →点火で気化→肺に蓄積→発ガンリスク↑ １３０万人／年・世界の肺ガン　９０％は喫煙　そのうちの＞２％がポロニウムが原因

　放射性物質と植物 放射性ヨウ素（131I：半減期8.1日）　福島事故での放出は一過的であった　高等植物ではヨウ素は不要（高濃度で害）、海藻の一部は含有放射性ストロンチウム（90Sr：半減期28.9年）　福島事故では放出量は少なかった　ＳｒはＣａと同族元素　Ｃａと同じ輸送系で生体内に入る　　ヒトでは骨に蓄積（長期内部被ばく）放射性セシウム（137Cs:半減期30.1年、134Cs:半減期2.1年）福島事故でもっとも問題　カリウムの同族元素　ただし　２周下　　カリウムと同じ輸送体で取り込まれるのではない模様　　直接汚染（放射性降下物の葉などへの吸着）と間接汚染（根からの吸収）Ｃｓ降下量　福島事故で東京では（３～５月累計）　 17318 Bq/m2 （文部科学省発表）　　　　　　それ以前は・・・食品新基準値（１１年１２月設定、４月から適用）「一般食品」 100 Bq/Kg、「乳児用食品」と「牛乳」　　50 Bq/Kg 「飲料水」　　　10 Bq/Kg 岡山の３～５月降下量は8.9 Bq/m2

次回（最終回）　２月９日：試験日 • 試験の概要　１）毎回の授業内容から、内容理解を確認する簡単　　　な問題（１０問くらい）　２）「生理学的なデータの読み方」についての問題 • 資料を試験中に参照することは不可 • やむを得ない事情で試験を欠席する場合は且原(kmaki@rib.okayama-u.ac.jp)まで連絡すること。連絡なく試験を受けない場合は単位認定できません。

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