EA 4228 ECOMERS Université de Nice-Sophia Antipolis

1. Un exemple de Co-évolution : La symbiose Cnidaire-Dinoflagellé et ses adaptations Paola Furla EA 4228 ECOMERS Université de Nice-Sophia Antipolis

2. L’histoire et les Cnidaires symbiotiques Les zoophytes (Edward Wotton, 1552)

3. L’histoire et les Cnidaires symbiotiques Charles Darwin Organismes vivants dépendant de la lumière The structure and distribution of coral reefs, 1842

4. L’hôte Cnidaire 4 Anémone de mer Gorgone Coraux Méduse

5. Le symbiote 5 environs 3,106 symbiote / mg protéines = 1 million / cm2 Z. Dubinski = Symbiodinum sp (zooxanthelle)

6. Diversité de zooxanthelles 6 De Symbiodinium microadriaticum à … On considère que : Clade A, B --> eaux de surface Clade C --> eaux de profondeur --> sensible au stress thermique Clade D --> tolérant au stress thermique Pochon et al. 2006

7. Morphologie de la symbiose 7 Cnidocyte

8. Le succès de cette symbiose 8 Endosymbiose Mutualiste Basée sur des échanges trophiques La clef su succès : la symbiose photosynthétique

9. Endoderme CO2+H2O O2 + Sucres & lipides Dinoflagellé Symbiodinium sp. (zooxanthelle) Zoox en culture Le succès de cette symbiose 9 Ectoderme Endo- derme

10. Oxygène Carbone inorganique Perturbations Environnementales Adaptations à la vie symbiotique 10 1- Optimisation exposition solaire Exposition solaire 2- Protection contre les UVs 3- Absorption CO2 supply par l’hôte 4- Tolérance à l’hyperoxie 5- Résistance aux perturbations environnementales

11. Optimisation de l’exposition solaire Adaptation à long terme de la symbiose 11 Surface Profondeur Ecomorphes de Stylophora pistillata Gattuso, thèse Doctorat,1987

12. Optimisation de l’exposition solaire Coopération entre hôte et symbiote Cnidaire Dinofl. (N)PAR : Radiations NON photosynthétiquement activee 12 Pigments fluorescents:POCILLOPORINES NPAR PAR Schlichter and Fricke, 1990

13. Protection contre les UV Mycosporine-like acides aminés v Stylophora pistillata Plein soleil v shaded 310 334 nm 320 O Absorbance (units) OCH NH 3 OCH 3 NH HO OH NH HO OH CO H 2 CO H 2 CO H 2 Longueur d’onde (nm) N OH OCH 3 NH HO OH CO H 2 Pourquoi les coraux ne prennent-ils pas de coup de soleil ? Pic d’absorption dans les Uvs chez extraits de coraux, proportionnel à exposition au soleil Mycosporine-like acides aminés (MAAs) Absorption des UVs sur un large spectre Dunlap & Chalker, 1986.

14. Protection contre les UV Mycosporine-like acides aminés Hôte Corail avec 10 types de Maas Présence inédite d’une voie de biosynthèse des MAAs chez un animal (!), dont 5 gènes ont déjà été identifiés dans le génome du Cnidaire Nematostella vectensis suggérant Soit la présence de gènes ancestraux Soit des transferts horizontaux de gènes 14 Zoox avec 3 types de Maas Zoox Stylophora pistillata Starcevic et al. 2008

15. Absorption de CO2 pour la photosynthèse 15 O2 + sucre H2O +CO2

16. HCO3- Ectoderme Z Z Endoderme Coelenteron Absorption de HCO3- par l’hôte animal au travers de tous ses tissus Absorption de CO2 par l’hôte 16 Insuffisant pour la photosynthèse du symbiote CO2 métabolique Furla et al. 2000a, 2000b

17. 17 Résistance à l’hyperoxie O2+ Sucre CO2+H2O

18. Light. Light Dark 60 50 40 % O2 30 ROS Absence de dommages oxydatifs ROS 20 10 ROS 0 ROS 0 20 40 60 80 100 120 140 Time (min) 18 Résistance à l’hyperoxie Evolution de l’oxygène intratentaculaire Anemonia viridis Sélection de mécanismes de défense antioxydante particulièrement performants Richier et al. 2003

19. Clade A1 Clone Av Clade A Clone Sp Clade A Clone Gf Pocillopora verrucosa Stylophora pistillata Anemonia viridis Entacmea quadricolor 19 Les superoxyde dismutases chez les Cnidaires symbiotiques Catalases Peroxydases Superoxyde dismutases e- H202 02 02 O2.- Anion Superoxyde Peroxyde D’hydrogène Richier et al. 2005, Furla et al. 2005

20. FeSOD MnSOD MnSOD CuZnSOD MnSOD Forte diversité d’isoformes animales Identification d’isofomes comunes aux deux partenaires 20 Les superoxyde dismutases chez les Cnidaires symbiotiques SOD O2.- H202 Ec Ed Zx Anemonia viridis Richier et al. 2003

21. 21 Origine d’une manganèse superoxyde dismutase Ec 1553 bp ARNm AAAAA ORF 5’ UTR 3’ UTR MnSOD ADNg 3687 bp I1 I2 I3 I4 = Introns Furla et al. In prep

22. Tots Ec Z en culture Totb + INTRONS 1500 bp - INTRONS 300 bp ~100 % similarité entre les deux amplicons mais absence d’intron dans la MnSOD de zoox 22 Origine d’une manganèse superoxyde dismutase PCR sur ADNg de….. Furla et al. In prep

23. Les transferts horizontaux de gène : SOURCE D’ADAPTATION 23 La caractérisation moléculaire des MnSOD suggère fortement des évènements récents de transfert horizontale de gène entre les deux partenaires MnSOD HGT • Conclusion soutenue par : • Présence très importante de rétrovirus dans les banques d’EST • Résultats obtenus sur la voie de biosynthèse des MAAs • Fort % de gènes non-métaozaires dans génome des Cnidaires (Kortschak et al., 2003; Steele et al., 2004; Denker et al., 2008; Sabourault et al., 2009)

24. L’avenir de la symbiose Cnidaire Dinoflagellé 24 Malgré le succès écologique de cette symbiose Malgré la multitude de processus adaptatifs au sein de cette symbiose Malgré l’importance trophique pour la survie des 2 partenaires de cette symbiose Cette symbiose montre des signes de fragilités (et/ou souplesses) par le phénomène de BLANCHISSEMENT = rupture de la symbiose

25. Fin 25

26. L’avenir de la symbiose Cnidaire Dinoflagellé 26 THG THG Zoophyte ?! THG Cnidaire + Dinoflagellé Monstres prometteurs…