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Vorspann....bitte lesen. Die PowerPoint Präsentation (Teil 1-3) ist die Grundlage der Vorlesung Allgemeine Zoologie im WS 200 2 /200 3 . Die Vorbereitungsstunde n aus den Zoologischen Grundübungen sind hierbei nicht enthalten.
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Vorspann....bitte lesen • Die PowerPoint Präsentation (Teil 1-3) ist die Grundlage der Vorlesung Allgemeine Zoologie im WS 2002/2003. Die Vorbereitungsstunden aus den Zoologischen Grundübungen sind hierbei nicht enthalten. • Bitte beachten: diese Folien beinhalten eine Kurzzusammenfassung der wichtigsten Schlüsselthemen, die Folien ersetzen jedoch in keinem Fall die notwendige Nachbearbeitung mit Hilfe von Lehrbüchern. Viele inhaltliche Verbindungen und Aussagen, die in der Vorlesung verbal gemacht wurden, sind nicht notwendigerweise aus den Folien alleine herauszulesen. • Die Abbildungen sind herausgelassen worden, um keine Copyrights zu verletzen. Für die Klausurvorbereitung wichtige Abbildungen beschränken sich auf die angegebene Literatur (Wehner/Gehring & Campell) sowie für die Zoologischen Grundübungen auf das Skript & den entsprechenden Praktikumsanleitungen im Kükenthal. • In der Orientierungsprüfung werden lateinische Artnamen nur von den in der Vorlesung als wichtige Beispiele (z. B. Leberegel) gegebenen und von den in den Zoologischen Grundübungen bearbeiteten/besprochenen Arten erwartet. Ansonsten reichen die grosstaxonomischen Einteilungen in Gruppen, z. B. Protozoa (Einzeller), dazu gehörend „Flagellata“ (Geisseltierchen) etc. • Für die Studierenden der Biochemie ist nur die Vorlesung ausschlaggebend für die ORientierungsprüfung • Für eventuelle Fehler in dieser Vorlage wird keine Gewähr übernommen.
Literatur • Rüdiger Wehner, Walter Gehring (1995) Zoologie. Thieme Verlag, Stuttgart, 23. Auflage • Neil A. Campell (1998) Biologie. Übersetzung von Jürgen Markl, Spektrum Verlag Die nachfolgenden Bücher sind optional: • (Volker Storch, Ulrich Welsch (1997) Systematische Zoologie. Gustav Fischer Verlag, 5. Auflage • Volker Storch, Ulrich Welsch (1994) Kurzes Lehrbuch der Zoologie. Gustav Fischer Verlag, 7. Auflage)
Taxonomie • Beschreibung der Vielfalt der Organismen • Kleinste “Einheit”: Art • Binäre Nomenklatur (Linné, 18. Jahrhundert): Gattung und Artname
Taxonomie • Ziele der Taxonomie: • Auseinanderhalten von nahe verwandten Lebewesen und Beschreibung ihrer diagnostischen Merkmale • Entwicklung eines hierarchischen Ordnungssystems
Regnum-Reich (Tiere) Phylum-Stamm (Chordata) Classis-Klasse (Mammalia) Ordo-Ordnung (Carnivora) Familia-Familie (Felidae) Genus-Gattung (Panthera) Species-Art (pardus) Taxon (Plural: Taxa) = taxonomische Kategorie
Artbegriff • Biologischer Artbegriff(Ernst Mayr, 1942): erfolgreiche Reproduktion mit fertilen Nachkommen ist nur innerhalb einer Art möglich.
Artbegriff • Individuen einer Art sind von Individuen einer anderen Art durch reproduktive Isolation voneinander getrennt. Problem, daß sich dies nicht immer messen läßt (z. B. Fossilien, lange Generationsdauern) oder wenn Hybridformen auftreten.
Reproduktive Isolation • Präzygotische Barrieren: Isolationsmechanismen Habitatisolation, Verhaltensisolation, zeitliche Isolation, mechanische Isolation (z. B. Begattungsorgane bei Insekten), gametische Isolation • Postzygotische Barrieren: Hybridsterblichkeit, Hybridsterilität, Hybridzusammenbruch
Morphologischer Artbegriff: “Morphospezies” • Beruht auf messbaren, anatomisch-morphologischen Unterschieden zwischen Arten. Siehe z. B. Fossilien, an denen das biologische Artkonzept nicht getestet werden kann oder die Erfassung von Taxa mit hoher Diversität und bisher unzureichenden Artbeschreibungen.
Artbildung in marinen Bryozoen(Moostierchen;Tentaculata): entsprechen fossileMorphospezies dengenetisch differenzierten, rezenten Bryozoenarten? Lebende Skelette von fossilen Bryozoenkolonien Bryozoen
Werden Variationen in morphologischen Merkmalenhauptsächlich durch Umwelt- bedingungenhervorgerufen oder haben sie eine genetische Basis? Beispiel Moostierchen (Bryozoa): a) Vergleich von Skelettmerkmalen adulter Bryozoenkolonien und Zuordnung zu Morpho- spezies. b) Analyse der Proteinvariationen und Korrelation mit morphologischen Parametern
Morphologische Unterschiede haben genetische Basis; Übereinstimmung der morphologischen Daten mit den genetischen Daten
Anwendung des Artbegriffs Naturschutzproblematik: Beispiel “Red Wolf” (Canis rufus): extensive Hybridisierung mit Koyoten (Canis latrans) Gray wolf Red wolf Coyote Verbreitungsmuster
Was ist eine “Art”? Frage nach Artstatusdes “Red Wolves”: unabhängige evolutive Einheit oder Hybrid aus “Gray Wolf” (Canis lupus) und Koyoten? Morphologische Daten: eigenständige Art; eindeutig identifizierbare Morphospecies Genetische Daten: Hybride (!) aus C. lupus x C. latrans
Entstehung von Arten • Allopatrische Artbildung • geographische Barrieren, reichen von großräumigen Ereignissen (Kontinentaldrift) bis zu kleinräumigen Isolierungen (Fluss, offene Fläche, Kleinklima)
SympatrischeArtbildung • Teil der Population macht Mutation durch, die zur reproduktiven Isolation führt • Bsp. Pflanzen: Mutation bewirkt Verdopplung der Chromosomen. Autopolyploidie (Abstammung von einer Ausgangsart) & Allopolyploidie (von unterschiedlichen Arten)
Artbildungsszenarien Ausbreitung Gründer- isolierte population Population
Weitere Artbildungsszenarien Unterbrechung des Genflusses durch Isolierung Beispiel: adaptive Radiation auf Inseln
Was hält die reproduktive Isolation von Populationen aufrecht? z. B. Divergenz durch “sexual selection”: unterschiedliche Kampfstrategien bei den Territorialkämpfen von Fruchtfliegen (Drosophila sp.) auf Hawai
Präzygotische Isolation in allopatrischen versus sympatrischen Artenpaaren von Drosophila “no interbreeding” “free interbreeding” allopatrische Taxa sympatrische Taxa Präzygotische Isolierung entwickelt sich schneller bei sympatrischen als bei allopatrischen Arten
Hybridisierungszonen: Artbildung oder sekundärer Kontakt? borealis nebrascensis artemisiae sonoriensis Vier Unterarten der Hirschmaus (Peromyscus maniculatus) P. artemisiae & P. nebrascensis: keine Kreuzung mehr möglich, aber nochGenfluss über andere Subspezies
Hybridisierung Beispiel morphologischer Merkmalsverschie- bungen in Hybridzone
Modelle der Artentstehung (Speziation) • Anagenese:phyletische Evolution; Umwandlung einer Art in eine andere • Divergenz:Kladogenese (gr. “Zweig”); Stammart spaltet sich in zwei Schwesterarten auf. • “Drei-Taxa-Beziehung” als Ausgangspunkt für die Erstellung von Kladogrammen(Hennig)
Evolution • Evolution ist gerichtet, aber nicht vorhersagbar
Evolution • Evolution ist eine Reaktion auf Wechselbeziehungen zwischen Organismen und deren gegenwärtiger Umwelt natürliche Selektion “Fitness”eines Organismus bestimmt evolutiven Erfolg
Evolution • Evolution neuartiger Merkmale eröffnet neue Adaptationszonen oder “ökologische Großnischen” Massenaussterben adaptive Radiation
Massenaussterben Entwicklung der Tiere: Beginn vor ca. 700 Mio Jahren ca. 90 % aller mari- nen For- men! Erstes Aufkommen von Prädatoren 0 250 500 Anzahl der Organismenfamilien
Systematik • Systematik bindet die Klassifizierung biologischer Artenvielfalt in ein phylogenetisches System (gr. Phylon “Stamm”, Genesis “Entstehung”) ein, das auch die Entwicklungsgeschichte einer Art oder einer Gruppe verwandter Arten berücksichtigt.
Systematik • Stammbaum: Phylogenie einer Gruppe, um angenommene entwicklungsgeschichtliche (evolutive) Beziehungen innerhalb einer Gruppe darzustellen.
Gruppierung in höhere Taxa Taxon 1Taxon 3 Art D Art E Art G Art H Art J Art K Taxon 2 Art C Art F Art I Art B Art A
Einteilung der Taxa • Monophyletisches Taxon, Monophylum: geschlossene Abstammungs-gemeinschaft, enthält alle von einer Stammart abstammenden Arten
Gruppierung in höhere Taxa Taxon 1: MONOPHYLETISCH Art D Art E Art G Art H Art J Art K Taxon 2: Art C Art F Art I Art B Art A
Einteilung der Taxa • Polyphyletisches Taxon: Mitglieder stammen von zwei oder mehr Vorfahren ab
Gruppierung in höhere Taxa Taxon 1: MONOPHYLETISCH Art D Art E Art G Art H Art J Art K Taxon 2: POLYPHYLETISCH Art C Art F Art I Art B Art A
Einteilung der Taxa • Paraphyletisches Taxon: geht aus einem gemeinsamen Vorfahren hervor, der jedoch noch mehr als die in dem Taxon enthaltene Arten umfaßt
Gruppierung in höhere Taxa Taxon 1: MONOPHYLETISCHTaxon 3: PARAPHYLETISCH Art D Art E Art G Art H Art J Art K Taxon 2: POLYPHYLETISCH Art C Art F Art I Art B Art A
Phylogenetischer Artbegriff:Art ist definiert als kleinste noch erkennbare monophyletische Gruppe. • Arten werden benannt auf der Basis statistisch testbarer Unterschiede inMerkmalen, die genutzt werden, um Verwandtschaftsverhältnisse zu schätzen. • Problem: diese Merkmale können “alles” sein, so daß kleinste Unterschiede schon zählen.
Vielfalt der Fruchtfliegen (Drosophila) auf Hawai Mehr als 480 beschriebene Arten ca. 350 unbe- schriebene Arten
Phylogenie einiger Fruchtfliegenarten auf Hawai Fruchtfliegen näher liegen- der Inseln sind sich morpholo- gisch ähnlicher als der Rest. “Island hopping” Hypothese
Artbildung bei Pistolenkrebschen (Alpheussp.) in Panama Divergenzanalyse mitochondrionaler DNA P = Pacific C = Carribean
Artbildung bei Pistolenkrebschen • Ausbildung der Landbrücke zwischen Nord- und Südamerika als Isolationsbarriere zwischen Karibik und Pazifik (Unterschiede in Salzgehalt, Nährstoffgehalt, Strömungs-geschwindigkeit, Topographie)
Artbildung bei Pistolenkrebschen • 7 Paare engverwandte Morphospezies, jeweils ein Partner auf der anderen Seite der Landbrücke
Artbildung bei Pistolenkrebschen • Langsame, schrittweise Artbildung: unterschiedliche genetische Distanzen zwischen den Artenpaaren
Artbildung bei Pistolenkrebschen • Korrelation zwischen Aggression und genetischer Distanz: je näher verwandt die Arten, desto aggressiver. Erhöht reproduktive Isolation.
Welcher Merkmale werden in phylogenetischen Analysen betrachtet? • Morphologische Merkmale • Molekularbiologische & genetische Merkmale • Verhalten • Ökologie • Biogeographie • “Total evidence approach”: Einbringen vielfältiger Merkmale, Voraussetzung: Unabhängigkeit der Merkmale
Erstellen eines Stammbaums • Rekonstruktion der Entwicklungsgeschichte durch Artenvergleich
Erstellen eines Stammbaums • Basis: homologe Ähnlichkeiten (gemeinsame Abstammung), z. B. Vordergliedmaßen von Säugetieren
Erstellen eines Stammbaums • Problem: analoge Ähnlichkeiten, die durch konvergente Evolution entstanden sind; z. B. Flügel bei Insekten, Vögeln, Säugern und Flugsauriern. Diese haben gemeinsame Funktion, aber keine gemeinsame Entwicklungslinie
Homologiekriterien • Kriterium der Lage: gleiche Lage im Baumplan einer Organismenreihe; je mehr Übereinstimmung, desto grössere Wahrscheinlichkeit, dass dieses Merkmal homolog ist.
Homologiekriterien • Kriterium der Kontinuität: Vergleich der Embryonalentwicklung bzw. fossilen Zwischenformen