Evolucija

1. Evolucija

2. Podrijetlo života • Iako je biološkoj evoluciji prethodila pojava života na Zemlji, razumijevanje jednog ne objašnjava drugo. • Opće je prihvaćeno danas da kompleksni biokemijski procesi koji znače život, potiču iz jednostavnih kemijskih reakcija, ali nejasno je kako se to dogodilo. Kemijske reakcije u zemljinoj najstarijoj atmosferi proizvele su najprije građevne blokove života- najprije život, pa stanice, uz utjecaj atmosfere. • A nije poznat ni najraniji razvojni put života, ni struktura prvih živih bića, niti identitet i priroda bilo kojeg najstarijeg zajedničkog pretka ili zajedničkog genskog rezervoara. • Sukladno tome, nije potpuno poznato ni kako je život započeo, ali pretpostavka je da su počeci u samo-replicirajućim molekulama kao RNA, te u udruživanju jednostavnih stanica.

3. Evolucija života • Iako nije potpuno poznato kako je život započeo, jasno je da su prvi organizmi na Zemlji, prije 3-4 milijarde godina, bili prokarioti, koji se nisu ni promijenili u morfologiji ili staničnoj organizaciji kroz milijarde godina. • Eukarioti su bili slijedeći velika novost u evoluciji. Potekli su od prvobitnih bakterija koje je progutao predak eukariotske stanice, u kooperativnoj asocijaciji nazvanoj endosimbioza. Progutana bakterija i stanica domaćin prošli su dalje kroz ko-evoluciju - bakterija je evoluirala u mitohondrij, a nezavisno o tome formirao se kloroplast u algi i biljaka. • Povijest života se dalje nastavlja od jednostaničnih eukariota, prokariota i archea do pojave višestaničnih organizama u oceanu pred milijardu godina. Evolucija višestaničnih organizama dogodila se kroz multiple nezavisne događaje,iz raznih organizama.

4. Ubrzo nakon toga, počinje biološka različitost: kroz slijedećih 10 milijuna godina pojavljuju se skoro sve moderne životinjske vrste, pa i one koje će u međuvremenu izumrijeti. • Okidač za ovu kambrijsku eksploziju života je akumulacija kisika u atmosferi iz fotosinteze. • Pred 500 miliona godina biljke i gljive kolonizirale su Zemlje, a slijedili su člankonošci i druge životinje. • Vodozemci su se pojavili pred 300 miliona godina, sisavci pred 200, a ptice pred 100 miliona godina.

5. Je li evolucija isto što i napredak?

6. … ne nužno! • Neke su životinje u prošlosti bile veće pa bismo mogli pretpostaviti da su bile složenije, ali su se zbog klimatskih promjena vrste smanjile, a neke su se razvile ,,bočno’’ (mijenjanjem boje) što znači da nisu postale ništa složenije

7. Jesu li životinje i biljke savršeno dizajnirane? • 1. Rudimentarni organi – organi koji su izgubili funkciju ili im je ona svedena na minimum, a u prošlosti su bili izražajniji. Ostaci kukovlja u pitona

8. … čovjek se i dalje ježi

9. Mišići u ljudskom vanjskom uhu nisu dovoljno razvijeni da bi omogućili mobilnost kao kod majmuna.

10. Jesu li i ova krila rudimentarni organi? Pingvini Emu

11. Jesu li životinje i biljke savršeno dizajnirane? • 2. primjeri ,, loših dizajnerskih rješenja’’ • Gutanje…svaki put kad jedemo u potencijalnoj smo opasnosti da se i zagušimo!

12. Jesu li životinje i biljke savršeno dizajnirane? Mrežnica (retina) Slijepa točka Oko kralješnjaka Oko glavonošca

13. Što je onda evolucija? Evolucija se u biologiji definira kao promjena - razlika nasljednih osobina dviju sukcesivnih generacija, unutar jedne populacije. Osobine su tek ekspresija, izražaj gena - oni se kopiraju i predaju potomstvu tijekom reprodukcije. • Mutacije u genima proizvode nove, drugačije osobine, što rezultira (nasljednim) razlikama između organizama. Nove osobine mogu biti i posljedica transfera gena između populacija (migracija) ili između vrsta – to je horizontalni transfer gena. Evolucija se dogodi kad ove naslijeđene različitosti, kad drugačije osobine postanu češće ili rjeđe u populaciji - bilo ne-slučajno zbog prirodne selekcije, ili slučajno kroz genetski pomak

14. Je li evolucija rezultat slučajnosti? • Prirodne selekcija je proces koji uzrokuje da one nasljedne osobine koje su pogodne za preživljavanje i razmnožavanje, postanu češće, te da štetne osobine postanu rjeđe. To se događa jer organizam s pogodnim osobinama predaje veći broj ovih osobina slijedećoj generaciji. Kroz puno generacija, događa se adaptacija - kombinacijom sukcesivnih, malih, slučajnih promjena u osobinama, te prirodne selekcije ovih varijanti, upravo onih koje su najviše odgovarajuće za okoliš. • Suprotno tome, genetski pomak proizvodi slučajne promjene u frekvenciji osobina u populaciji. Genetski pomak je posljedica uloge slučajnosti da li će neka individua preživjeti i reproducirati se.

15. Pojam vrste • Vrsta je skupina organizama koji se mogu između sebe razmnožavati i koji rađaju plodno potomstvo. Kada je vrsta razdvojena u populacije između kojih nema razmnožavanja, mutacije, genski pomak i selekcija novih osobina uzrokuje akumulaciju različica kroz generacije i pojavu nove vrste. • Sličnosti između organizama sugeriraju da su sve poznate vrste potekle od zajedničkog pretka (odnosno ancestralnog genetskog rezervoara) ovim procesom postepenog razlikovanja i odvajanja.

16. Evolucija misli • Heraklit (540. p.n.e. – 480. p.n.e.) – u svojoj rečenici : ,, Sve teče, čovjek ne može dva puta uči u istu rijeku’’, govori da se sve mijenja, razvija, nastaje i nestaje. Sve je u neprestanoj dinamici. Smatrao je da je ,,svijet viječni oganj koji se pali i gasi’’, a vatra je osnova u građi Zemlje i živog svijeta. • Empedoklo (oko 490. p.n.e. - 430.p.n.e.) – smatra da su vatra, zemlja, zrak i voda prauzrok svega stvaranja na Zemlji. – oko 2300 g. prije Darwina – smatra da su se životinje razvile iz biljaka, ali ih većina nije preživjela.Vrste koje nisu imale prilagodbe vezane za prehranu i razmnožavanje, prirodno bi izumrle. Zbog toga vidimo samo dobro prilagođene životinje. Začetnik ideje prirodne selekcije. • Aristotel (384. p.n.e. – 322. p.n.e.) – smatrao je da su neke životinje naprednije. Prvi je stvorio taksonomiju. Živi i neživi svijet povezao je ovom ljestvicom: minerali – biljke – zoofiti (u ovu skupinu ubraja spužve i koralje i smatra ih prijelazom između biljaka i životinja) – životinje bez krvi i životinje s krvi. Stvorenja kao što su zmije koje pužu po zemlji je smatrao nižim stvorenjima, a čovjeka naprednijim bićem.

17. Srednji vijek • Od 400. – 1400. g. mračno doba, znanost stagnira, antički mislioci zaboravljeni

18. Renesansa ( XV.-XVIII. st) • Crkvi slabi utjecaj • Ponovno se poseže za antičkim djelima • Nova otkrića u znanosti • Otkrića novih vrsta diljem svijeta • Biblija se više ne shvaća doslovno • Carl Linne’ – ,,Systema Naturae’’

19. Fiksizam – vrste se nisu mijenjale i među njima nema nikakve srodnosti

20. Jean Baptiste de Lamarck (1744. – 1829.) • Francuski prirodoslovac koji je prvi razradio cjelovitu teoriju evolucije • Na početku pobornik fiksizma, zatim smatrao da se vrste postupno mijenjaju i usavršavaju pod pritiskom unutrašnjih i vanjskih čimbenika okoliša • Smatra da se za života stečene osobine prenose na potomstvo – primjer žirafina vrata

21. Georges Cuvier (1769 – 1832) – proučavao fosile sisavaca iz okolice Pariza i otkrio da su se izumrli organizmi razlikovali od današnjih. Držao je da su za to krive katastrofe. • Charles Lyell (1797 -1875) - ,,Načela geologije’’ – prvi se put uvodi pojam geološkog vremena • Thomas Malthus (1766 -1834) - ,,Esej o principima populacije’’ ; navodi da broj ljudi raste geometrijskom progresijom, a hrana aritmetičkom

22. Teorija o evoluciji prirodnom selekcijom predložili su istovremeno C. Darwin i Alfred Russel Wallace; opisana je 1859.g. u knjizi “O podrijetlu vrsta”. • Od 30.tih g. 20.st. teorija prirodne selekcije kombinira se s Mendelovom teorijomnasljeđivanja i čini tzv. modernu evolucijsku sintezu: u njoj su povezane jedinice (geni) evolucije s mehanizmom (prirodna selekcija) evolucije. Ova teorija je postala središnji organizacijski princip moderne biologije, a pruža jedinstveno objašnjenje različitosti života na Zemlji.

24. A) Nasljeđe • Nasljeđivanje se u organizama događa kroz nasljedne osobine - pojedinačna obilježja organizma: npr.čovjekova boja očiju je nasljedna osobina koju osobe nasljeđuju od roditelja. Nasljedne osobine kontroliraju geni: kompletni set gena u genomu jednog organizma naziva se genotip. • Kompletni set vidljivih osobina koji čini strukturu i funkciju organizma naziva se fenotip. Ove osobine rezultat su interakcije genotipa i okoline: dakle- nije svaka fenotipska osobina nasljedna.

25. Geni su dijelovi DNA molekule koji sadrže genetsku informaciju. Razni geni imaju raznu sekvencu baza: upravo sekvenca baza određuje (kodira) genetsku informaciju. U stanici su dugačke niti DNA udružene s proteinima u strukture zvane kromosomi. Specifična lokacija na kromosomu zove se lokus. Ako se sekvenca DNA na istom lokusu razlikuje između pojedinaca, različite forme sekvence nazivaju se aleli. • DNA sekvenca može se mijenjati- mutacijom: proizvode se novi aleli. Ako se mutacija- promjena dogodi unutar gena, novi alel može utjecati na osobinu koju gen kontrolira, što će dovesti do promjene u fenotipu organizma.

26. Varijacije • Fenotip pojedinca posljedica je interakcije genotipa i okoline – varijacije fenotipova u jednoj populaciji odražavaju varijacije genotipova u organizmima. Moderna evolucijska sinteza definira evoluciju kao promjenu ovih genetskih varijacija u vremenu. • Učestalost nekog alela je promjenljiva, jedan oblik gena je češći ili rjeđi od drugog. Evolucijske snage djeluju upravo na promjene u učestalosti alela tako da je povećavaju ili smanjuju. Razlike nestaju kad alel postigne točku fiksacije- ili nestane iz populacije ili potpuno preuzme mjesto prvobitnog alela.

27. Različitosti su posljedica mutacije u genetskom materijalu, migracije između populacija (tijek gena), te miješanjem gena u seksualnoj reprodukciji. Varijacije također nastaju izmjenom gena između vrsta (horizontalni prijenos gena u bakterija, hibridizacija u biljaka). • Unatoč stalnom unosu novih različitosti ovim procesima, genom jedne vrste je skoro identičan u svim njenim pripadnicima, a relativno male promjene u genotipu mogu dovesti do dramatičnih promjena u fenotipu (razlika genoma čimpanze i čovjeka je samo 5%).

28. Mutacija • Genetska različitost posljedica je slučajnih mutacija koje se događaju u genomu organizma. Mutacija je svaka promjena u DNA sekvenci staničnog genoma, a uzrokovana je zračenjem, virusom, transposonima **, mutagenim kemijskim agensima, te greškama u mejozi ili DNA replikaciji. • Ovi mutageni dovode do promjena u DNA sekvenci koje mogu biti bez posljedica, mogu promijeniti produkt gena, ili spriječiti funkcioniranje gena. 70% mutacija je štetno, ostale su neutralne i korisne. Organizam ima i svoje mehanizme DNA popravka kojima pokušava eliminaciju mutacije. ** transpozonsi su pokretni genetički elementi koji nose gen za neko svojstvo, a mogu se ugraditi u DNA druge jedinke

29. Duplikacije • Promjene u DNA događaju se i kada se veći dijelovi DNA podvostruče- to je i glavni izvor, odnosno sirovi materijal u proizvodnji i evoluciji novih gena: desetine- stotine gena životinjskog genoma dupliciraju se svakih milion godina. • Većina gena pripada velikim genskim obiteljima, tj. zajedničkog su podrijektla. Novi geni proizvode se duplikacijom ili mutacijom prvobitnog gena, ili kombiniranjem dijelova raznih gena koje proizvede novi gen. • Duplikacija gena ne čini uvijek štetu, zadržavanje alela omogućuje da multipli geni imaju istu funkciju.

30. Mutacije kromosoma • I promjene u broju kromosoma mogu biti posljedica lomova i drugačijeg uređenja DNA jednog kromosoma: u čovjeka npr. kromosom 2 nastao je spajanjem 2 kromosoma, a oni su ostali odvojeni kod čimpanze. • Evolucijski gledano- ovakve kromosomske promjene ubrzavaju divergenciju populacija u nove vrste.

31. Rekombinacija • U aseksualnih organizama svi geni se nasljeđuju zajedno- vezano: nema miješanja s genima drugog organizma reprodukcijom. Potomci seksualnih organizama sadrže mješavinu roditeljskog genetskog materijala: dolazi do nezavisnog uparivanja roditeljskih kromosoma i dolazi do izmjene DNA između uparenih kromosoma- rekombinacija. • Ovaj proces miješanja dovodi do toga da se čak i aleli koji su vrlo blizu smješteni na niti DNA rekombiniraju, i naslijede odvojeno. Ali obzirom da se rekombinacija događa samo 1/ milion baza (u čovjeka), geni smješteni blizu neće se odvajati rekombinacijom, oni teže k tome da se naslijede zajedno. To se naziva- uneravnotežena povezanost, set alela koji se obično zajednički grupno nasljeđuju naziva se haplotip.

32. Rekombinacija u seksualnih organizama pomaže odstranjenje štetnih i zadržavanje korisnih mutacija. Posljedično: ako se aleli ne mogu razdvojiti rekombinacijom (npr. oni na Y kromosomu koji se nedirnut prenosi s oca na sina) štetne mutacije se akumuliraju. • Dodatno, rekombinacija omogućuje stvaranje individua s novom pogodnijom kombinacijom gena. • Dakle, rekombinacija ima pozitivne posljedice, ali može uzrokovati i mutacije i razdvajanje korisnih kombinacija gena.

33. B) Mehanizmi • 3 su bazična mehanizma evolucijskih promjena: prirodna selekcija, genetski pomak, tijek ili protok gena. • Prirodna selekcija favorizira gene koji poboljšavaju sposobnost preživljavanja i razmnožavanja. Genetski pomak je slučajno uzorkovanje gena jedne generacije tijekom reprodukcije. Tijek gena je izmjena gena unutar i između populacija. • Prirodna selekcija je važnija u velikim populacijama, pomak je bitan u malim populacijama i tu čak omogućuje fiksaciju blaže štetnih mutacija. • Dakle, promjene u veličini populacije mogu utjecati na tijek evolucije.

34. Prirodna selekcija • PS je proces kojim će genetske mutacije koje poboljšavaju razmnožavanje postati i ostati češće, u sukcesivnim generacijama populacije. • Temelji se na 3 činjenice: unutar 1 populacije organizama postoje (nasljedne) varijacije organizmi proizvode više potomaka nego što ih može preživjeti ovi potomci se razlikuju po sposobnosti preživljenja i reprodukcije. • Ovakvi uvjeti dovode do nadmetanja između organizama za preživljenje i razmnožavanje. Posljedično: organizmi s osobinama koje im daju prednost nad suparnicima prenose svoje pogodujuće osobine slijedećoj generaciji, i obrnuto.

35. Središnji koncept PS je tzv. evolucijski fitnes organizma (spremnost). On je mjera genetskog doprinosa organizma slijedećoj generaciji, tj. mjeri koliki udio slijedećih generacija nosi gene jednog organizma, to nije samo broj potomaka. • Ako 1 alel povećava fitnes više nego drugi, onda će sa svakom generacijom taj alel postati učestaliji u populaciji. Za te osobine kaže se da su odabrane pr. osobine koje povećavaju fitnes su povećano preživljavanje i veća plodnost. • Smanjeni fitnes zbog alela koji manje koristi ili pogoduje, dovodi do toga da ta osobina biva potisnuta. • Važno: fitnes alela nije fiksna karakteristika- s promjenom okoline, štetna osobina može postati pogodujuća i obrnuto.

36. KRIPTIČNA OBOJENOST • Važna prilagodba pri prirodnoj selekciji. Organizmi svojim izgledom i bojom tijela oponašaju okoliš u koje žive.

37. APOSEMIJA • Izrazita obojenost tijela kao opomena drugim organizmima (mogu posjedovati neke otrovne supstance)

38. MIMIKRIJA • Pojava kod mnogih organizama koji su bez zaštite, pa po boji ili obliku tijela sliče grančici, nekom cvijetu li nekim životinjskim vrstama koje aposematski obojene i tako se prikriju od napadača.

39. Industrijski melanizam Brezova grbica Biston betularia

40. Seksualna selekcija • Posebni slučaj PS je seksualna selekcija – to je selekcija osobine koja će povećati uspjeh sparivanja povećanjem atraktivnosti organizma. U nekih mužjaka životinjske vrste ovakve osobine (glasanje, boja, izgled) postanu izraženije od osobina koje im omogućuju preživljavanje. U tom slučaju smanjeno preživljavanje balansirano je većim reproduktivnim uspjehom ovih mužjaka.

41. GENSKA SNAGA, POMAK ILIDRIFT: • događa se u malim populacijama u koji se neki mutirani gen može održati ili izgubiti suprotno pravilima po kojima obično djeluje prirodna selekcija. Dakle glavni evolucijski čimbenik u malim populacijama jest da svi članovi mogu lako doći do hrane i zaklona, ne dolazi do borbe za opstanak tj do prirodne selekcije. Genski drift kao snaga evolucije zasniva se na činjenici da će male zatvorene populacije, u samo nekoliko generacija, fiksacijom određenog gena postati homozigotne. Utjecaj genskog drifta važan je pri postanku novih vrsta. Kod čovjeka takav primjer nalazimo kod populacije na otocima, npr. Brač, Hvar i Susak, te u jako udaljenim selima. Dolazi do razmnožavanja unutar srodnika, tako da se na okupu lakše nađu homozigoti i ta se srodnost ispoljava.

43. Danas 1 na 14 ljudi u zajednici u Lancaster ima recesivan gen za rijetk oblik patuljastog rasta i polidaktilizma. U cijeloj populaciji taj se recesivni gen pojavljuje na svakih 1000 stanovnika. Genetički drift – efekt osnivača na primjeru zajednice Amiša u Pensilvaniji

44. IZOLACJSKI MEHANIZMI • Ukoliko dvije vrste nisu daleko odmakle od zajedničkog pretka u međusobnom odvajanju, mogu proizvesti potomstvo (konj+magarac=mula), ali je potomstvo neplodno jer 2 različita seta kromosoma ne mogu se priljubiti u mejozi. • Hibridi su, dakle, potisnuti tijekom selekcije, vrste će ostati odvojene. • Ali, mogu nastati i hibridi sposobni za život- tj.hibridizacija proizvodi nove vrste.

45. makroevolucija – to je evolucija koja se odvija iznad razine vrste, pr.specijacija i mikroevolucija – to su manje evolucijske promjene unutar vrste ili populacije, pr.adaptacija. • Makroevolucija je posljedica dugotrajnih mikroevolucija. Razlika među njima je tek vrijeme koje im je potrebno.

46. Adaptacija • Adaptacije su strukture ili ponašanja koja pojačavaju specifičnu funkciju, uzrokujući da organizmi postanu jači u preživljavanju i reprodukciji. One nastaju kombinacijom kontinuiranog stvaranja malih slučajnih promjena u osobinama, kojima slijedi prirodna selekcija ovih varijanata- najbolje prilagođenih okolini. • Ovaj proces dovodi do pridobivanja nove funkcije ili gubitka stare osobine.

47. Adaptacija se događa kroz postepenu modifikaciju postojećih struktura. Strukture slične organizacije mogu imati vrlo različite funkcije u srodnim organizmima jer se jedinstvena ancestralna struktura adaptira funkciji na razne načine. • Tijekom adaptacije neke strukture mogu izgubiti svoju originalnu funkciju- ostaju tek strukture u tragovima, rudimentarne strukture- nekad su imale važnost, sad više nemaju. U čovjeka umnjaci, trtična kost, crvuljak.

48. Ko-evolucija • Interakcije između organizama mogu dovesti i do konfliktnih situacija i do kooperacije. Kad se interakcije događaju između 2 vrsta (npr.patogen i domaćin, predator i žrtva), one razvijaju sukladne mehanizme adaptacije: evolucija 1 vrste uzrokuje adaptaciju druge- promjene u drugoj uzrokuju nove adaptacije u prvoj vrsti: ovakvi ciklusi selekcije i odgovora nazivaju se ko-evolucija.

49. Kooperacija • Neke interakcije između vrsta izazivaju konflikt, u mnogo slučajeva razviju se korisne interakcije. • Također, razvile su se i koalicije između organizama iste vrste (koalicija je npr.i odnos između somatskih i germinalnih stanica organizma). • Kooperacija unutar vrste proizašla je iz procesa tzv. rodbinske selekcije: jedan organizam pomaže u odgoju potomstva rodbine. Osoba koja pomaže ima alele koji promoviraju pomaganje, pa i njihovi rođaci imaju te iste alele, i upravo oni će se predati slijedećoj generaciji. • Drugi proces koji promovira kooperaciju je grupna selekcija, gdje kooperacija omogućuje korist grupi organizama.

50. Specijacija • Specijacija je proces kojim vrsta divergira u 2 ili više novih vrsta. • U seksualnih organizama, s. je posljedica reproduktivne izolacije koju slijedi genealoška divergencija. • Najčešći mehanizam specijacije u životinja je alopatrički- događa se u populacijama koje su inicijalno geografski izolirane- pošto selekcija i pomak djeluju nezavisno u izoliranim populacijama, odvajanje može proizvesti organizme koji se više neće moći razmnožavati međusobno. • Peripatrični: događa se kad se male populacije organizama izoliraju u novoj okolini (efekt osnivača). Parapatrična: male populacije ulaze u novi habitat ali nema fizičkog odvajanja ovih 2 populacija. Simpatrična- vrsta se odvaja i bez geografske izolacije ili promjena habitata.