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第四章 呼 吸. 目的要求 通过对气体交换和运输，呼吸的调节的讲授，要求掌握肺通气原理、气体交换和运输、呼吸的调节。 本章共分五节，计 4 学时。 重点讲授 气体交换和运输 呼吸的调节. 第一节 呼吸的过程和呼吸器官. 一、呼吸的全过程 呼吸： 有机体与外界环境之间进行的气体交换过程称之。在高等动物中分为三个环节： 外呼吸 气体运输 内呼吸
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目的要求 通过对气体交换和运输，呼吸的调节的讲授，要求掌握肺通气原理、气体交换和运输、呼吸的调节。 本章共分五节，计4学时。 重点讲授 气体交换和运输 呼吸的调节
一、呼吸的全过程 • 呼吸：有机体与外界环境之间进行的气体交换过程称之。在高等动物中分为三个环节： • 外呼吸 • 气体运输 • 内呼吸 • 外呼吸：是外界与肺泡之间以及肺泡与其周围毛细血管血液之间的气体交换，前者称为肺通气，后者称为肺换气。
气体运输： • 是通过血液循环，从肺泡摄取的氧运送到组织细胞，同时把组织细胞产生的二氧化碳运送到肺。 • 内呼吸： • 指组织液与组织毛细血管血液之间的气体交换，所以又称组织呼吸或组织换气。
二、呼吸器官及其功能 呼吸器官包括：呼吸道和肺 （一）呼吸道 临床上将鼻、咽、喉称为上呼吸道；气管以下至终末细支气管称为下呼吸道。 1. 呼吸道粘膜 （1）分布丰富的毛细血管； （2）粘液的作用：对空气进行加湿加温；对尘粒等异物有粘着作用； （3）分布各种感受器； （4）存在巨噬细胞、浆细胞等，分泌物中含有免疫球蛋白，起到防止感染和维持粘膜完整性的作用。
2. 呼吸道平滑肌 （１）分布 从气管到终末细支气管。 （２）神经支配 迷走神经通过Ｍ胆碱能受体引起平滑肌收缩，交感神经通过β2型肾上腺能受体引起平滑肌舒张。 临床实践：呼吸道平滑肌紧张，拟交感药物治疗。 （二）肺泡 肺是一对含有丰富弹性组织的气囊。存在于密闭的胸膜腔内。 1.呼吸单位（肺单位）由呼吸性小支气管、肺泡管、肺泡囊和肺泡（扁平上皮、分泌上皮）四个部分组成的功能单位。其中，每个部分都能进行气体交换。
图4—2 肺单位结构模式图 （肺单位）
2. 呼吸膜 指肺泡与毛细血管之间的结构。 电镜观察：呼吸膜含有六层结构。 （1）肺泡的表面活性物质 （2）液体分子层 （3）肺泡上皮细胞 （4）弹性纤维和胶原纤维组成的间隙 （5）毛细血管的基膜 （6）毛细血管内皮细胞 总厚度：0.2~1μm，通透性大，气体容易扩散通过。
3. 肺泡生理特点 (1)构成 单层扁皮上皮，薄、有小孔，互相相通。 （2）液体分子层存在于肺泡内壁上，形成气—液表面，由于液体分子间的吸引力而产生表面张力，使肺泡趋向回缩。 所产生的回缩力占总回缩力的2/3；肺本身的弹性回缩力占总回缩力1/3。因此，肺扩张后有自动回缩的能力。 （3）表面活性物质（脂蛋白）主要成分：二棕榈酰卵磷脂（DPPC）。它的分子类似于细胞膜的磷脂
结构，其亲水极性的一端伸入液体层，疏水端伸入肺泡气中。结构，其亲水极性的一端伸入液体层，疏水端伸入肺泡气中。 作用：破坏气—液表面，降低肺泡的表面张力。 Laplace公式： 回缩力（P）与表面张力（T）成正比，与肺泡半径（r）成反比。P = 2T / r 生理意义：吸气时， r→大， P→小，但因 DPPC/单位面积→少，以至肺泡不至于无限增大。 同理，呼气时， r→小， P→大，肺泡不会萎缩。
临床上：肺炎、肺血栓时，或新生儿，可因 DPPC的缺乏→肺不张。 • （4）肺泡数量大 表面积：马 500m2，成人 60~100m2（3亿多肺泡）。安静时55%左右的肺泡进行气体交换，其他为储备肺泡，运动时交换面积增加。 • （5）毛细血管 肺泡壁周围存在有丰富的毛细血管，有利于气体交换。
肺通气 指肺与外界环境之间的气体交换过程。 • 动力 大气和肺泡气之间的压力差。 • 一、呼吸运动 • 呼吸运动 • 呼吸肌收缩和舒张所造成的胸廓的扩大 • 和缩小称之。 • 呼吸运动分类： • 平静呼吸 指安静状态下的呼吸称之。吸气是主动的，呼气是被动的。 • 用力呼吸 指运动时用力而加深的呼吸称之。吸气和呼气都是主动的。
（一）吸气动作和呼气动作 呼吸运动有赖于呼吸肌的节律性舒缩来实现。 呼吸肌 收缩时引起呼吸运动的肌肉。 吸气肌 主要有肋间外肌、膈肌，收缩时使胸腔扩大产生吸气动作。 呼气肌 主要有肋间内肌、腹肌等，收缩时使胸腔缩小产生呼气动作。 吸气动作（主动过程） 平静吸气时，由吸气肌群收缩而引起→胸廓容积 ↑→肺扩张→气体进入肺内。
呼气动作 是被动的。 肋间外肌、膈肌舒张而回位→胸廓容积↓→肺容积↓ →气体被排出体外。 动物用力呼吸时，呼气肌群参与收缩，呼气则为主动过程。 （二）呼吸型、呼吸频率和呼吸音 １ 呼吸型 （１）胸式呼吸 主要靠肋间外肌的舒缩活动，胸部的起伏变化明显称之。常见于腹部疾病。
（２）腹式呼吸 主要靠膈肌的舒缩活动，腹部的起伏变化明显称之。常见于胸部疾病。 （３）胸腹式呼吸 肋间外肌和膈肌的同等程度的活动，胸腹部都有明显起伏运动的呼吸形式称之（健康）。 ２. 呼吸频率 每分钟呼吸的次数称之。 ３. 呼吸音 呼吸运动时气体通过呼吸道出入肺泡时，因摩擦产生的声音。有喉音、气管音和肺泡音，呼吸音的听诊在动物医学临床上有一定的诊断意义。
二、呼吸中胸膜腔内压的变化 （一）肺内压 指呼吸过程中，存在肺泡腔和呼吸道内的压力。是变化着的。 平静吸气开始，低于大气压 2~3㎜Hg； 使气体→肺内，完成吸气。 平静呼气开始，高于大气压 2~3㎜Hg； 肺内气体被排出，完成呼气。
（二）胸内压 即胸膜腔内压，其测定方法见教材P106图。 １.胸内压的形成原理 胸内压 = 肺内压 — 肺回缩力 设大气压为生理零值（760㎜Hg），则胸内压为负值。 ２.胸内负压的生理意义 （１）保证肺泡的扩张状态； （２）有利于静脉回流、淋巴回流； （３）有利于呕吐反射及反刍动物的反刍动作的 完成。
三、肺通气的阻力 （一）弹性阻力 弹性物体在外力作用下发生变形，能对抗这种变形并趋于回位的力称之。 1.肺的弹性阻力 （1）肺扩张的弹性阻力 （2）肺泡表面张力 2.胸廓的弹性阻力 肺容量 < 肺总量的67%时，弹性回缩力向外，是吸气的动力，呼气的阻力。 肺容量 > 肺总量的67%时，弹性回缩力向内，成为吸气的弹性阻力，呼气的动力。
3.顺应性 在外力作用下弹性组织的可扩张性。容易扩张者则顺应性（C）大，弹性阻力（R）小。 C = 1 / R （二）非弹性阻力 （动态阻力） 主要包括：惯性阻力、粘滞阻力和气道阻力。 惯性阻力：气流在发动、变速、换向因气流和组织的惯性所产生的。 粘滞阻力：呼吸时组织相对移位所发生的摩擦。
气道阻力：是非弹性阻力的主要成分，约占80%~90%，来自呼吸道气体分子间和气体分子与气道之间的摩擦。 气道阻力受气流流速、气流形式和管径大小的影响。 • 气道管径影响因素： • 1.气道内外压力差， 吸气和呼气的差异 • 2.自主神经调节，气管平滑肌的舒缩 • 3.体液中化学物质，影响气管平滑肌的舒缩
四、肺容积和肺容量 （一）肺容积 1.潮气量： 平静呼吸时，每次吸入或呼出的气量。 2.补吸气量：平静吸气之后，以最大限度的加强吸 气，所能再吸入气体的量。 3.补呼气量：平静呼气之后再竭力深呼，所能再呼 出的气量。
（二）肺容量 肺活量 = 潮气量+补吸气量+补呼气量 肺活量：是指作最大吸气后再尽力呼气，所能呼 出最大气体的量。 余气量：指在竭尽全力呼气之后，肺内剩余的气 体量。 机能余气量：在平静呼气之末，肺内剩余的气 体量。 肺总量= 肺活量+余气量 机能余气量的意义： 可以缓冲呼吸过程肺泡气中氧和二氧化碳分压的剧烈变化。
五、肺通气量 1.每分通气量 = 潮气量 ⅹ 呼吸频率 2.无效腔与肺泡通气量 解剖无效腔：从鼻腔到呼吸性细支气管以前的呼吸道。 肺泡无效腔：进入肺泡的气体，有一部分肺泡气不能与血液进行交换，这一部分肺泡的容量称之。 解剖无效腔、肺泡无效腔合称为生理无效腔 每分肺泡通气量=（潮气量-解剖无效腔）ⅹ呼吸频率
一、气 体 交 换 气体交换发生于两个部位：肺换气和组织换气。 （一）气体交换的动力 １.气体分压 指混合气体中各种气体成分在总压中各自所 占的压力分额，即该气体在混合气体中所占容积的 百分比。大气压平均为101.325kPa，氧的容积百分 比为20.71，所以氧的分压： =101.325ⅹ20.71%=20.98 kPa。
空气中各种气体的容积百分比及其分压（海平面）空气中各种气体的容积百分比及其分压（海平面）
２.体液中溶解气体的分压 在全血中100ml全血能溶解氧2.36ml， 能溶解二氧化碳48.0ml。
气体的分压差是气体扩散的动力 气体分子扩散的速度与溶解度成正比，与分子量的 平方根成反比。 二氧化碳在血浆中的溶解度约为氧的24倍,是CO2 在体内易于扩散的主要原因。 二者分子量平方根比为CO2 44 : O232 = 1.14 : 1 在分压相等时，二氧化碳的扩散速度约为氧的21倍， 24/1.14≈21.05 （倍）
（二）气体交换的过程 １. 血液与肺泡气间的气体交换 肺换气所需的时间仅相当于血流时间的1/3，交换后的血液转变成动脉血。 ２. 血液与组织间的气体交换 交换后的血液转变成静脉血。 肺泡气内血液和组织液O2和 CO2的分压（kPa）
图４－６外呼吸和内呼吸期间气体分压的变化 人（mmHg）
图４－７ 气体交换 a. 组织 O2和CO2的交换 b. 肺部 O2和CO2的交换
３.影响气体交换的因素 （１）影响肺换气的因素 ①气体分压差② 呼吸膜的厚度③参与交换的肺泡数④通气/血流比，人 Va Q Va 每分肺泡通气量；Q 每分血流量。比值↑表明有部分肺泡气不能与血液中气体充分交换；比值↓表明有部分血液流经通气不良的肺泡。 （２）影响组织换气的因素 除上述因素外，还受组织细胞代谢水平和组织血流量的影响。 4.2 5 0.84
二、气 体 运 输 血液运输气体的两种方式： 物理溶解的方式 化学结合的方式 （一）氧的运输 １.物理溶解形式 0.3mlO2/100ml血液，占运输总量的1.5%。 ２.化学结合形式 100ml动脉血转变为静脉血可以释放5ml的氧。
①氧合血红蛋白的生成与解离 • 氧与亚铁结合后，铁仍然是二价，没有电子转 • 移，因此不是氧化反应，称为“氧合”。 • Po2高（肺） • Hb+O2 HbO2 • Po2低（组织）
血红蛋白分子由一个珠蛋白和4个血红素组成。每个血红素又由4个中心含亚铁的吡咯基组成。血红蛋白分子由一个珠蛋白和4个血红素组成。每个血红素又由4个中心含亚铁的吡咯基组成。 图4-8 血红蛋白的分子构型示意图
概 念 氧容量：每100ml血液中，血红蛋白结合氧 的最大量称之。 氧含量：血红蛋白实际结合氧的量。 氧饱和度： 氧含量与氧容量的百分比称之。
②氧离曲线及其生理意义 以氧分压为横坐标，氧饱和度为纵坐标，绘制 的氧分压对血红蛋白结合氧量的函数曲线称为氧 离曲线（ODC），它们之间是一种非线性关系呈 “S”形曲线。
氧离曲线的上段： 氧分压在8.0kPa-13.3kPa范围内变动曲线较为平 坦。氧饱和度变化不大。意义：与肺泡气条件符合， 氧饱和度在90%以上，有利氧和。 氧离曲线的中段： 氧分压在5.3 kPa-8.0 kPa范围，血氧饱和度约 75%，每100ml血液能释放5ml的氧。可以满足安静 状态下组织的氧需要。
氧离曲线的下段： 氧分压在2.0 kpa-5.3 kPa范围内，氧饱和度约20%，每100ml血液能释放15ml 的氧。意义：亦能满足活动较强的组织代谢的需要。 该曲线表示的范围，可以看做是机体的氧储备。 ③氧离曲线的位移及其影响因素 pH和二氧化碳分压的影响 pH下降或二氧化碳分压上升Hb对O2的亲和力 降低，曲线右移。意义：组织条件符合，有利氧的 释放。
温度的影响 温度升高（如动物运动的肌肉中）曲线右移，可解离更多的氧供组织利用。反之氧合血红蛋白不易放氧，低温麻醉时要注意防止缺氧。 2，3-DPG（2，3-二磷酸甘油酸）的影响 2，3-DPG是红细胞无氧酵解的代谢产物，能与HHb相结合，从而降低Hb对O2的亲和力，在氧分压相同的情况下，氧合血红蛋白能放出更多的氧。尤其初到高原，体内 2，3-DPG↑是对高原缺氧的一种适应性反应。
（二）二氧化碳的运输 1.物理溶解形式 占5%； 2.化学结合形式 化学结合95%（碳酸氢盐形式 88%，氨基甲酸血红蛋白形式7%） ①氨基甲酸血红蛋白的生成与解离 氨基甲酸血红蛋白（Hb-NHCOOH）是二氧化 碳与血红蛋白结合的产物，结合快可逆。 P CO2高(组织) 红C: Hb-NH2 + CO2 Hb-NHCOOH P CO2低(肺)
