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第一篇 植物营养的吸收和物质合成. 第一章 植物的水分生理. 本章重点和难点:. 一、细胞水势与细胞吸水; 二、蒸腾作用与气孔开关机理; 三、灌溉与农业。. 没有水,就没有生命。 农业生产上,水是决定有收无收的重要因素之一 农谚:“有收无收在于水”, 水利是农业的命脉 植物的水分代谢可分3个部分: 1 、水分的吸收 2 、水分在体内的运输 3 、水分排出体外. 第一节 植物对水分的需要. 一 植物的含水量 1 、不同植物的含水量不同:
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第一篇 植物营养的吸收和物质合成 第一章植物的水分生理
本章重点和难点: • 一、细胞水势与细胞吸水; • 二、蒸腾作用与气孔开关机理; • 三、灌溉与农业。
没有水,就没有生命。 • 农业生产上,水是决定有收无收的重要因素之一 • 农谚:“有收无收在于水”, 水利是农业的命脉 • 植物的水分代谢可分3个部分: 1 、水分的吸收 2 、水分在体内的运输 3 、水分排出体外
第一节 植物对水分的需要 一 植物的含水量 1 、不同植物的含水量不同: 水生植物达鲜重的90%以上 ,而在干旱中生长的低等植物(如地衣)仅6%左右。草本植物为70-85% ,木本植物则稍低。 大部分植物为鲜重的3/4左右。 2 、同种植物生长在不同的环境中,其含水量也有差异。 3 、同种植物,不同组织和器官中的含水量差异也很大: 根尖、嫩梢、幼苗:60-90% ,树干:40-50% ,干种子:10-14% 凡是生命活动较旺盛的部分,水分含量都较多
二 植物体内水分存在状态 水分在植物细胞内的存在状态常呈两种: 束缚水和自由水 1 束缚水( bound water): 是指靠近原生质胶体微粒并被胶粒吸附 束缚而不易流动的水分。 产生原因: 原生质是一个由蛋白质大分子溶液形成的胶体系统,而 蛋白质由氨基酸组成, H R C COOH 疏水基(在分子内部) NH2 亲水基(在外部) 原生质胶体微粒具有显著的亲水性,其表面吸引着很多水分子,形成一层很厚的水层。水分子距离胶粒越近,吸附力越强。
2 自由水( free water): • 是指距离原生质胶体微粒较远而可以自由流动的水分。 • 自由水,参与各种代谢作用,其数量制约着植物的代谢强度, 它的含量越大,代谢越旺盛。 • 束缚水,不参与代谢作用,但与植物的抗性大小密切相关。 • 细胞内自由水含量的多少,使原生质胶体有两种存在状态: • ⑴ 溶胶sol:自由水含量较大,胶粒完全分散,联系减弱, 胶体呈溶液状态。 • ⑵ 凝胶gel:自由水含量较小,胶粒结成网状而失去流动性, 凝结似固态。
三、水分在植物生命活动中的作用 1、是原生质的主要成分 2、作为代谢过程的反应物质 3、物质吸收和运输的溶剂 4、使植物保持固有的姿态 5 、水具有重要的生态意义
第二节 植物对水分的吸收 细胞吸水主要有三种方式: ① 未形成液泡的细胞,靠吸涨作用吸水。 ② 液泡形成后,细胞主要靠渗透性吸水。 ③ 与渗透作用无关的代谢性吸水。幻灯片 15
Why do we start with water? • Water is critical for plants functionally and structurally • Water relations drove plant evolution • Water relations are fundamental to plant growth and function
What roles does water play in plants? • Medium for transport • Evaporative cooling • Hydrostatic support • Driving force for movement • Driving force for growth • And more . . .
Learning objectives • Understand the importance of specific characteristics of water to plants • Know the forces and process involved in water movement • Understand and apply the water potential concept to plant water relations
一 细胞的渗透性吸水 • ㈠ 自由能和水势 • 1 自由能:是指在恒温下用于作功的能量,一种物质每 mol 的自由能 就是其化学势,可衡量物质反应或转移所用的能量。 • 2 水势(ψw ),可用衡量水分反应或转移所用能量的高低来表示: • ψw=(μw-μwº )/νw =Δμw/νw • 水溶液的化学势 同温同压下纯水的化学势 水的偏摩尔体积 • 纯水的自由能最大,水势也最大。 • 溶液中的溶质颗粒降低了水的自由能,其自由能比纯水低,所以 其 水势就成为负值。溶液越浓,水势越低。 水分移动需要能量,因此水分是由水势高处流向水势低处。幻灯片 26
Water potential: relationship defines water movement • The probability (or potential) for water movement when three factors are taken into account • Concentration (Ys) • Pressure (Yp) • Gravity (Yg) • Water potential (Yw) = Ys + Yp + Yg
Solute (or osmotic) potential (Ys) • Because water displays cohesion, water molecules interaction with other molecules and ions in solution (solutes) • Interaction with solutes retards water movement (proportional to concentration) • Since water movement is slowed by solutes, solute potential is a negative value
Pressure potential (Yp) • If water does not diffuse it can only move • under pressure • Water can be pushed (positive pressure) • or pulled (negative pressure) • Pressure potential can be a positive or • negative value
Gravity (Yg) • The pull of gravity increases with height • The gravity potential is a positive value • Usually discounted from water potential relationship because few plants are tall enough for gravity to have an effect
Simplified water relations • Simplified equation Yw = Ys + Yp • Water moves down water potential gradients • High to low (like diffusion) • More positive to more negative values
Importance of water potential • Governs water movement between plant tissues and plant cells • Indicator of plant physiological status • Plant tissues and cells must maintain specific • Yw values to insure proper water balance • Stress alters these values proportionately
㈡ 渗透作用(Osmosis) 定义: 是指水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的 系统移动的现象。 蔗糖溶液 水 A B
“(there is) no doubt that water has the largest collection of anomalous propertiesof any common substance” • Kramer and Boyer (1995): • Water Relations of Plants and Soils
㈢植物细胞的渗透系统 • 细胞壁 主要由纤维素分子组成,是一个水和溶质都可通过的透性膜。 • 细胞质膜和液泡膜都是半透膜, 因此可把原生质层 (即质膜,细胞质和液泡膜) 当作一个半透膜,而液泡内的水溶液具有水势, 所以在细胞液,原生质层和环境之间便会发生渗透作用,即具有液泡的细胞与周围环境一起构成渗透系统。 质壁分离现象实验 可解决下列问题: ①说明原生质是半透膜 ②判断细胞死活 ③测细胞渗透势
㈣ 细胞的水势 • 细胞水势:ψw = ψ∏+ ψP + ψM • 渗透势 压力势 衬质势 • 1、渗透势(osmotic potential) • 就是溶液的水势,也称溶质势 (solute potential) • 是由于溶质颗粒的存在降低了水的自由能,其水势低于 纯水的水势。 • 它决定于溶液中颗粒的总数。 • 植物细胞的渗透势因内外条件不同而异。
2、压力势(pressure potential) 是指由于细胞壁的存在产生压力而使细胞增加的水势,往往是正值。 而在特殊条件下,如质壁分离时,压力势为零;而剧烈蒸腾时,细胞的压力势呈负值。
3、衬质势(matric potential) 是细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起水势降低的值,以负值表示。 未形成液泡的细胞具有一定的衬质势,-100 M Pa 但有液泡的细胞,其ψM很小,常忽略不计,故细胞水势可简化为: ψw = ψ∏+ ψP (读音:psai) 细胞含水量不同,其体积会发生变化, ψ∏和ψP也随之变化。
㈤细胞间的水分移动 相邻两细胞的水分移动方向,决定于两细胞间的水势差。 高水势细胞中的水分流向低水势细胞。 当多细胞连在一起时,依细胞水势高低顺次排列,形成一个水势梯度,水分便由水势高处流向水势低处。
二 细胞的吸涨作用 • 吸涨作用(imbibition): 是亲水胶体吸水膨胀的现象。 • 原生质、细胞壁和淀粉、蛋白质等都呈凝胶状态,水分子会以扩散或毛细管作用达到凝胶内部,并以轻键与亲水胶粒结合,使后者膨胀。 • 细胞在形成液泡之前的吸水主要是靠吸涨作用,如干种子的萌发吸水、果实种子形成过程的吸水、分生细胞生长的吸水等。 • 干燥种子内无液泡,其ψ∏=0,且ψP=0,所以ψw=ψM • 即细胞水势等于衬质势,吸涨作用的大小就是衬质势大小。
三细胞的代谢性吸水 代谢性吸水:是指细胞利用呼吸释放的能量,使水分经 过质膜进入细胞的过程。 当通气良好、细胞呼吸加强时,细胞吸水便增强,相反 当减少氧气时,细胞呼吸速率降低,细胞吸水也减低。 可见,原生质代谢过程与细胞吸水有密切关系。
四 水分进入细胞的途径 • 水分在植物细胞膜系统内移动的途径有2种: 1 单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞 2 水集流通过质膜上水孔蛋白的水通道进入细胞 水孔蛋白是一类具有选择性、高效运转水分的膜通道蛋白, 它的活性可被磷酸化调节,外界环境和植物激素可诱导其表达。幻灯片 40 水孔蛋白 膜脂双分子层
Water Properties • 1. Partial polarity
Water Properties • 2. Hydrogen bonding
Water Properties • 3. Highly stable • High specific heat & latent heat of vaporization • Resistant to compression and tension
Water Properties • 4. Displays adhesion • Attraction to surfaces • Capillary action • 5. Displays cohesion • Attraction to other water molecules • Related to H-bonding
Water movement: • ALWAYS PASSIVE! • There are only two ways water can move • Diffusion • Bulk flow
Water movement:Diffusion • Movement down a • concentration • gradient • Driven solely by a • concentration • gradient • A slow process
Water movement:Bulk (or mass) flow • Movement down a concentration gradient • Driven solely by a pressure gradient • A faster process • Examples • Water through agarden hose • A river • Water movement through aquaporins
Cellular examples ofwater transport Diffusion throughmembranes Bulk flow throughaquaporins
Water movement rules: • Driven solely by physical Processes • Water only flows “downhill” • There are no biological mechanisms for water transport
第三节 植物根系对水分的吸收 根系是陆生植物吸水的主要器官,根的吸水主要在根尖进行。在根尖中,以根毛区的吸水能力最大,这是由于: ⑴根毛区根毛较多,使吸水面积增大; ⑵根毛细胞的外部由果胶质组成,粘性强,亲水性也强; ⑶根毛区输导组织发达,对水分移动的阻力小。
根系吸水的途径 质外体途径:apoplast pathway水分通过细胞壁、细胞间隙等没有原生质的部分移动,速度快。 跨膜途径:transmembrane pathway水分从一个细胞移动到另一个细胞,要两次经过质膜,此途径只跨膜而不经过细胞质。 共质体途径:symplast pathway水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝,移动到另一个细胞的细胞质,移动速度较慢。
一 根系吸水的动力 两种:根压和蒸腾拉力 ㈠ 根压( root pressure ) 定义:是指植物根系的生理活动使液流从根部上升的压力。 根压把根部的水分压到地上部,土壤中的水分便不断补充到根部,这就是根的吸水过程,这是由根部形成力量引起的主动吸水。 伤流和吐水现象都证明根压的存在。 根压产生机理:①渗透论,②代谢论