Некоторые вопросы контрольной работы, вызвавшие затруднения (1)

1. Некоторые вопросы контрольной работы, вызвавшие затруднения (1) Какие аллометрические зависимости Вы знаете? Что такое аллометрическая зависимость? (1) Это зависимость от массы тела (то есть независимая переменная – масса тела) (2) Это межвидовая (или, по-другому, сравнительно-видовая) зависимость. То есть каждая точка из того массива точек, по которому строится такая зависимость, относится к отдельному биологическому виду (животных или растений). (3) Эта зависимость, которая описывается степенной функцией от массы тела где Y – зависимая переменная, W – масса тела (4) Обычно (хотя не всегда) к аллометрическим относят такие зависимости от массы, в которых показатель степени β равен ±¾ или ±¼. Примеры аллометрических зависимостей: (1) Траты на обмен в зависимости от массы (2) Численность (плотность популяции) млекопитающих в зависимости от массы (3) Максимальная удельная скорость роста численности в зависимости от массы Соедините ответ на этот вопрос с правилом энергетической эквивалентности!

2. Траты на обмен – зависимость обмена от массы тела (эта зависимость уже была рассмотрена в одной из предыдущих лекций) Зависимость скорости основного обмена T (кДж/сут) (на рисунке обмен обозначен R) от массы тела W (кг) для млекопитающих и птиц («кривая от мыши до слона») T = 288 W0.76 Источник : Гильманов Г.Г. 1987. Введение в количественную трофологию и экологическую биоэнергетику наземных позвоночных, с. 32, рис. 4. Исходный источник: Benedict F.G. 1938. Vital Energetics: A Study in Comparative Basal Metabolism. Carnegie Institution of Washington, Washington, DC.

3. Для гомойтермных (эндотермных) животных при средней температуре тела 39оС: Th = 4.1 W0.751 Для пойкилотермных (эктотермных) животных при температуре 20оС: Tp = 0.14 W0.751 Для одноклеточных при температуре 20оС: Tu = 0.018 W0.751 Из лекций А.М. Гилярова Обратите внимание, как возрастает уровень обмена (обмен особей единичной массы) в ряду одноклеточные – пойкилотермы – гомойотермы

4. Из лекций А.М. Гилярова

5. Зависимость плотности популяции N (число особей/км2) от массы тела W (г) для растительноядных млекопитающих lg N = -0.73 lg W + 4.15 (r = - 0.8, n = 368) каждая точка -один вид Источник: Damuth J. 1987. Biol. J. Linn. Soc. 31: 193-246, Figure 1

6. Крупные звери размножаются медленнее Для сравнения показана зависимость удельного обмена от массы (с показателем степени -0.25) rm ~ W-0.27 log (уд. скорость роста численности, rm) log (масса тела, W) Источник: Fenchel T. 1974. Oecologia 14: 317-326, Figure 1

7. Некоторые вопросы контрольной работы, вызвавшие затруднения (2) Жизненная таблица и связанные с ней понятия и вычисления Жизненная таблица характеризует когорту! Величины, входящие в жизненную таблицу: x – возраст особей в когорте n(x) – числоособей в возрасте x b(x) – удельная рождаемость в возрасте x l(x)=n(x)/n(0) – доля особей, доживших до возраста x, или, по-другому,функция выживания p(x) = l(x+1)/l(x) – вероятность дожития Понятия и вычисления, связанные с жизненной таблицей: Чистая скорость воспроизводства R0 Среднее время генерации G Приближенный способ расчета r, r = (lnR0)/G Точный способ расчета r – на основе формулы Эйлера-Лотки

8. Жизненная таблицаи связанные с ней понятия и вычисления R0 = 2.9 потомков r ≈ 0.718 год-1 R0 - чистая скорость воспроизводства (net reproductive rate) G = 1.483 года G - среднее время генерации(mean generation time) r = 0.776год-1

9. Некоторые вопросы контрольной работы, вызвавшие затруднения (3) Теорема Лотки и фундаментальное значение роста численности в геометрической прогрессии Теорема Лотки Если l(x)иb(x)кривые всех последовательно нарождающихся в популяции когорт в течение достаточно длительного времени одинаковы, то независимо от начальной возрастной структуры в популяции с течением времени установится устойчивая, неизменная во времени возрастная структура, и численность такой популяции будет расти в геометрической прогрессии. Alfred James Lotka (1880-1949) Фото: http://www.eoearth.org

10. Смысл теоремы Лотки Иногда полагают, что в геометрической прогрессии растут только «простые», делящиеся пополам организмы вроде бактерий или простейших. Эколог мог бы сказать, что это организмы без возрастной структуры. Если же имеются в виду организмы с возрастной структурой, то они «в первом приближении» рассматриваются как организмы с неперекрывающимися поколениями (это организмы, которые размножаются один раз в жизни – примеры смотрите на слайде про две стратегии размножения), то есть опять же без учета их возрастной структуры. Например, если вначале (в нулевом поколении) численность равна n, то в первом поколении она будет равна λn, во втором поколении – λ2n и т.д. в геометрической прогрессии. (Кстати, чему равна λв популяции одноклеточных?) Лотка, однако, показал, что рост в геометрической прогрессии происходит не только в таких «элементарных» популяциях (бактерий, одноклеточных или организмов с неперекрываю-щимися поколениями), а в реальных популяциях с возрастной структурой, с любой, сколь угодно сложной зависимостью рождаемости и смертности от возраста. При единственном условии: повозрастные рождаемость и смертность, то есть b(x) и l(x) кривые, не должны зависеть от времени. Хотя понятно, что это условие выполняется далеко не всегда, в некоторых случаях теорему Лотки – точнее, следствие из нее – уравнение Эйлера-Лотки для расчета r(см. один из следующих слайдов) – можно применить к реальным популяциям.

11. Некоторые вопросы контрольной работы, вызвавшие затруднения (4) Конкуренция 2-х видов за два ресурса (в ресурсной теории конкуренции Тильмана): возможные исходы и их объяснение (общий обзор) Основные элементы ответа на этот вопрос: (1) Четыре случая взаимного положения нулевых изоклин (естественно, Вы должны знать, что такое нулевая изоклина), которые включают два случая, когда изоклины не пересекаются, и два случая, когда изоклины пересекаются. (2) Исходы конкуренции зависит от положения ресурсной точки относительно нулевых изоклин. Ресурсная точка (S1, S2) в пространстве 2-х ресурсов (R1, R2) обозначает максимальную концентрацию каждого из ресурсов в данном местообитании. При этом в пространстве ресурсов всегда имеется такая область, что, если ресурсная точка попадает в эту область, сосуществование видов невозможно (поскольку в этом случае местообитание слишком бедно ресурсами) (3) В случае, когда изоклины не пересекаются, сосуществование невозможно и побеждает либо один вид, либо другой в зависимости от положения изоклин (объяснить, почему), либо ни один из видов не может существовать (см. п. 2) (4) В случае, когда изоклины пересекаются, равновесие между видами может быть либо устойчивым и тогда сосуществование возможно, либо неустойчивым и тогда сосущест-вование невозможно (исход зависит от случайных причин), либо может побеждать один или другой вид, либо ни один из видов не может существовать (см. п. 2). Вы должны уметь объяснить условия, ведущие к устойчивому равновесию (см. следующие слайды).

12. Конкуренция двух видов (А и В) за два ресурса (R1и R2) R2 R2 A B B A Действует все тот же принцип: у кого порог ниже, тот и победитель! Ни один вид не выживает Выживание видов зави-сит от того, где находит-ся ресурсная точка(I, II, III, …, VI – ее возможные положения) Побеждает A Изоклины не пересекаются Побеждает B I I III V II IV Выживает A Выживает B R1 R1 Точка (S1,S2) лежит между лучамии (зона 6), виды сосуществуют, равновесие устойчивое Точка (S1, S2) лежит между лучами, виды со-существуют, но равновесие неустойчивое B B A A R2или S2 VI VI′ III III R2или S2 SVI SVI′ I I U U II II Изоклины пересекаются V V CB CA IV IV CA CB I I R1 или S1 R1 или S1

13. Конкуренция двух видов за два ресурса Условия сосуществования (условия устойчивого равновесия): (1) Нулевые изоклины двух видов пересекаются. Точка пересечения нулевых изоклин – потенциальная точка равновесия (2) Ресурсная точка находится между лучами, являющимися продолже-нием векторов потребления (3) Вектора потребления наклонены таким образом, что для каждого вида выше скорость потребления того ресурса, который в точке пересечения изоклин является для этого вида лимитирующим. То есть получается, что вид в первую очередь лимитирует сам себя! Все эти условия должны выполняться одновременно

14. Некоторые вопросы контрольной работы, вызвавшие затруднения (5) Планктонный парадокс Хатчинсона (сосуществование многих видов на относительно небольшом числе ресурсов) В верхнем освещенном и перемешиваемом слое водной толщи обитает множество организмов фитопланктона, ограниченных в своем развитии одними и теми же немногими ресурсами. Данная ситуация, на первый взгляд, противоречит принципу конкурентного исключения Гаузе. Одно из возможных объяснений состоит в том, что условия внешней среды изменяются (тогда как принцип Гаузе предполагает их постоянство или, другими словами, предполагается постоянство параметров уравнений), и процесс конкурентного вытеснения просто не успевает завершиться. В изменившихся условиях конкурентное преимуще-ство получает другой вид, в прежних условиях более слабый конкурент, и процесс конкурентного исключения начинается вновь. О других возмож-ных объяснениях см. А.М. Гиляров. Популяционная экология. 1990, с. 163, 170-171 George Evelyn Hutchinson (1903-1991) Из лекций А.М. Гилярова, с изменениями