生物の適応と生活史の進化

生物の適応と 生活史の進化

１．生物の適応とは 生物は、成層圏から深海まで、硫黄泉の中から砂漠まで、あらゆる場所に分布適応生物のもつ形態や行動、生理的・生態的性質が、その環境のもとで生活するのにうまくかなっていること

（例１）乾燥地域に生える植物 葉の表面に厚いクチクラ層、肉厚の葉や茎に貯水組織を持つ。雨期の時だけ葉を伸ばし、乾期になると落葉光合成を行うとき気孔を開けるので水分が蒸散いっそ落葉左右

（例２）温・冷帯の昆虫や植物 越冬期には、体内の貯蔵物質を浸透圧を高める物質や不凍液に変えて、細胞が乾燥／凍結して壊死するのを防ぐ。　　　クワの休眠芽･････デンプン　　　　　　　ショ糖　　　カイコの休眠卵････グリコゲン　　　　　　グリセロール

●個体間の変異 ●その変異が遺伝この３つさえ揃えば、作用は自律的に進む ●繁殖・生存に　　　　　有利・不利２．適応はどのように生じるか？適応は進化現象の一つ。自然選択がこれをもたらす自然選択の基本原理自然選択のロジックは、とてもシンプルで機械論的。本来は、目的論（～のために進化した）などは不要！

オオシモフリエダシャクの工業暗化 自然選択の事例(1) C：carbonaria c: typica 体色は1遺伝子座で決まり、CCとCcは黒化型、ccは正常型工業暗化（Industrial melanism）工業化が進んだ都市近郊では、木の幹につく地衣類が減って、木の地肌が露出するため、黒化型の方が天敵から逃れやすく、数が増える。

自然選択の事例(3) ヒマラヤを越えて渡るインドガン Bar-headed gooseは高度9000ｍを飛んで、ヒマラヤを越えて渡りをする。ヘモグロビンの酸素吸着力が極めて高い。ヘモグロビンa-鎖の119番目の Proが Alaに置換 b-鎖55番目の Leuとの間でギャップが生じ、結晶構造を作るため、酸素吸着活性が高い Liang YH et al. (2001) J. Mol. Biol. Maynard Smith J. (1989) Evolutionary Genetics (1st ed.) の表紙

量的な形質での自然選択の測定例（１） Grant 夫妻によるダーウィン・フィンチの嘴の研究 1983年は雨が多かった ●乾燥した年には、体が大きく、嘴がぶ厚くなる方へ自然選択がかかる ●嘴の厚さの遺伝率は親子回帰で推定嘴のさまざまな部位における選択差

量的形質にかかる２つのタイプの自然選択 select against 負の自然淘汰正の自然選択 select for 安定化淘汰方向性選択純化淘汰その形質値を持つ個体の頻度適応度

S R 選択差と選択反応選択差が自然選択の強さの尺度になる選択前の集団選択差＝選択前と選択後の集団の　　　　　　形質平均値の差選択後の集団形質値選択差選択反応＝1世代を経た集団どうしの　　　　　　　　形質平均値の差次世代の集団遺伝率（h2）=R/S 選択反応

b= S (zi - z)(Wi - W)/n i 量的形質にかかる自然選択の測定例(2) 表現形質と適応度の回帰を利用適応度の勾配＝選択勾配さっき出た図適応度その形質値を持つ個体の頻度適応度 (W) 各個体表現型形質値（z）

量的形質にかかる自然選択の測定例(2) Arnold and Wade (1984)の理論選択勾配の分割ウシガエルの雄の体サイズの進化データはHoward (1979)

子親の中間値遺伝率の推定法親子回帰から推定 || 回帰の傾きが遺伝率になるショウジョウバエの翅長における両親（中間値）に対する子の回帰ファルコナ－（1993） [田中・野村訳]

ヒト (%) さまざまな形質の遺伝率（h2） ●形態には比較的高い遺伝率 ●生活史形質には0.1～0.2 ファルコナ－（1993） [田中・野村訳]

３．生活史の進化 繁殖と生存のスケジュールの進化生存曲線の３つの型 • 哺乳類･･･逆L字型 • 魚･･･L字型 • 鳥･ハ虫類･･･一定率で減少

繁殖のコスト 繁殖に多くのエネルギーを割けば、生存（体の維持）には少量のエネルギーしか回せなくなる。繁殖のコスト、trade-off トカゲの繁殖期当たりの産卵数と　　　　　　　　　　　　年間生存率の関係

環境の変動に応じた生活史特性の分化 安定または周期的に変化する温暖な環境　（K-選択）大卵少産、親による子の保護、繁殖への投資率が小、多回繁殖不安定に大きく変動する過酷な環境　　（r-選択）小卵多産、産み放し、繁殖への投資率が大、１回限りの繁殖

環境の変動に応じた生活史特性の分化 K 選択　⇒　大卵少産への進化 r 選択 ⇒　小卵多産への進化

生物の 適応 と 生活史の 進化