Biophysique sensorielle : l’audition L’oreille

1. Biophysique sensorielle : l’auditionL’oreille Maria-João Santiago-Ribeiro

2. La chaîne auditive • Le système récepteur • Le système transducteur • Codage du message auditif

3. A B C La chaîne auditive • Oreille : organe de l’audition et de l’équilibre • Assure le recueil et l’analyse spectrale du message sonore • A la fois capteur, transducteur et analyseur • Trois parties • A - oreille externe • pavillon • conduit auditif externe(cae) • B - oreille moyenne • caisse du tympan où est suspendue la chaîne tympano-ossiculaire (membrane tympanique et chaîne des osselets), cavités mastoïdiennes et trompe d’Eustache • C - oreille interne • labyrinthe osseux (vestibule, canaux semi-circulaires, cochlée) à l’intérieur duquel se trouve le labyrinthe membraneux

4. La chaîne auditive • Trois parties • A - oreille externe • collecte et conduit le message sonore par le cae à l’oreille moyenne (après avoir mis la membrane tympanique en vibration) • B - oreille moyenne • transmet le stimulus sonore du milieu aérien (oreille externe) au milieu liquidien (oreille interne) avec une perte minimale d’énergie • C - oreille interne • transforme les variations de pression acoustique en un signal conduit par le nerf auditif

5. OREILLE La chaîne auditive

6. La chaîne auditive • Oreille externe • pavillon (essentiellement du cartilage recouvert de peau) qui a souvent la forme d’un cornet servant à collecter les sons • conduit auditif externe, long d’environ 2,5 cm

7. La chaîne auditive • Oreille moyenne • caisse du tympan(membrane tympanique et chaîne des osselets),cavités mastoïdiennes et trompe d’Eustache • intercalée entre le canal auditif externe et l’oreille interne • - Caisse du tympan • séparée de l’oreille externe par le tympan •  séparée de l’oreille interne par les fenêtres ovale et ronde(2 orifices obturés par des membranes) • - Chaîne des osselets •  relie la membrane du tympan à celle de la fenêtre ovale • - Trompe d’Eustache : normalement fermée s’ouvrant brièvement au moment de la déglutition

8. La chaîne auditive • Oreille moyenne • - Chaine des osselets : marteau, enclume, étrier • Marteau • formé de la tête et du manche • Enclume • formé de deux parties, le corps (en contact avec la tête du marteau) et d’« un processus long » s’articulant avec la tête de l’étrier • Etrier • formé d’une portion plate qui obture la fenêtre ovale, l’autre extrémité s’articulant avec l’enclume

9. La chaîne auditive • Oreille interne • labyrinthe osseux(vestibule, canaux semi-circulaires, cochlée)à l’intérieur duquel se trouve le labyrinthe membraneux • incluse dans l’os temporal • - Vestibule • - Canaux semi-circulaires •  fonctions de sens de la position globale du corps et de perception des accélérations • - Cochlée • structure transductrice de l’audition

10. La chaîne auditive • Oreille interne • - Cochlée (ou limaçon) • structure transductrice de l’audition • conduit enroulé en 2 tours ¾ de spire qui part de la partie moyenne du labyrinthe osseux • creusé dans l’os du rocher • divisée en trois étages par le ligament spiral, la membrane de Reissner et la membrane basilaire •  rampe vestibulaire •  rampe tympanique •  canal cochléaire

11. Rampe vestibulaire Rampe ou canal cochléaire Rampe tympanique Cochlée

12. La chaîne auditive • Oreille interne • - Cochlée (ou limaçon) • Trois étages(rampes vestibulaire, tympanique et cochléaire) remplis de liquides acellulaires •  périlymphe : riche en sodium et pauvre en potassium et ≈ LCR •  rampes vestibulaire et tympanique •  endolymphe : riche en potassium et pauvre en sodium ≈ liquide intracellulaire ; potentiel électrique + 80 mV à celui de la périlymphe (potentiel endochocléaire) •  rampe ou canal cochléaire

13. La chaîne auditive • Oreille interne • - Cochlée (ou limaçon) • Rampe ou canal cochléaire, contacte en dehors avec la strie vasculaire (très vascularisée et métaboliquement très active) • Base de la cochlée, la rampe vestibulaire est séparée de la caisse du tympan par la fenêtre ovale et la rampe tympanique par la fenêtre ronde • Sommet de la cochlée, les deux rampes communiquent au niveau de l’hélicotréma • Compartiments périlymphatique et cérébrospinal, les deux communiquent par l’aqueduc cochléaire

14. Apex Base Analyse fréquentielle Tonotopie La chaîne auditive • Oreille interne • - Cochlée (ou limaçon) • Membrane basilaire •  longueur : environ 30 mm •  largeur (l) et épaisseur (e): varient de façon progressive entre la base (l=40 µm et e=3 µm) et l’apex (l=360 µm et e=0,5 µm)

15. La chaîne auditive • Oreille interne • Canal cochléaire - contient l’organe sensoriel de l’audition = organe de Corti •  deux groupes de cellules sensorielles ciliées (60 à 100 cils par cellule) sur la membrane basilaire : • - CCE : cellules ciliées externes • - CCI : cellules ciliées internes • les 2 groupes cellulaires sont séparés par le tunnel de Corti • le tunnel de Corti est rempli par un liquide • (≈ endolymphe) •  l’organe de Corti contient également des cellules de soutien • les sommets des cellules ciliées baignent dans l’endolymphe de la rampe cochléaire •  la longueur des cils croît des cils internes vers les cils externes

16. Membrane tectoriale ou de Corti CCE CCI Membrane basilaire Tunnel de Corti Fibres du nerf auditive Organe de Corti

17. La chaîne auditive • Oreille interne • Cellules réceptrices • CCE : cellules ciliées externes •  disposées en rangs longitudinaux (3 à 5) •  12 000 à 19 000 / oreille • reposent sur des cellules de soutien (ou cellules de Deiters) • CCI : cellules ciliées internes •  un seul rang longitudinal •  3 500 / oreille • entourées par des cellules de soutien interne mais plus directement en contact avec la membrane basilaire

18. La chaîne auditive • Oreille interne • Cellules réceptrices • - CCE • - CCI • Membrane basilaire • - Ses mouvements entraînent la flexion des cils des CC, fixés sur la membrane tectoriale • Membrane de Corti ou membrane tectoriale • - au dessus des cellules ciliées

19. La chaîne auditive • Oreille interne • Arborisations nerveuses • autour des cellules ciliées • point de départ des dendrites des cellules bipolaires • corps des cellules bipolaires : ganglion de Corti(situés dans la partie interne de la lame spirale interne) • CCI : synapse avec 10 à 20 fibres auditives • Axones (myélinisés) des cellules bipolaires : nerf cochléaire(labranche auditive du VIII nerf crânien ; ≈ 30 000 neurones)

20. Voies auditives • Les neurones des voies auditives font plusieurs relais : • 1er relais :dans le noyau cochléaire • 2ème relais :dans le complexe olivaire • 3ème relais :dans le colliculus • 4ème relais :dans le corps géniculé interne thalamique (CGI) où le relais est fait avec un neurone thalamocortical se projetant dans l’aire auditive primaire, aire 41 de Brodmann

21. La chaîne auditive Aire auditive primaire, aire 41 de Brodmann

22. Le système récepteur A - oreille externe collecte et conduit le message sonore à l’oreille moyenne conduit auditif externe (cae) : phénomènes de résonance (cette résonance est lié aux réflexions qui se déroulent dans le cae) avec un gain ≈ 20 dB pour des sons de fréquence entre 2 000 et 5 000 Hz pavillon : aide à la localisation des sources sonores

23. Le système récepteur • B - oreille moyenne • transmet le stimulus sonore du milieu aérien (oreille externe) au milieu liquidien (oreille interne) avec une perte minimale d’énergie • sous effet de la vibration aérienne (vibration de molécules relativement libres les unes par rapport aux autres), le tympan est mis en mouvement • les vibrations sont communiquées à l’organe de Corti • adaptateur d’impédance acoustique • protège l’oreille interne contre les sons de trop grand intensité

24. v : vitesse de vibration acoustique P : pression acoustique P Z = v Le système récepteur • La manière dont l’énergie associée à une vibration mécanique passe d’un milieu à un autre •  impédance acoustique (Z) (de chacun des deux milieux) Z est fonction de : - l’inertie du milieu (masse volumique, r) - l’élasticité du milieu (qui peut éventuellement varier selon la fréquence du son, sauf pour un milieu homogène où Z est indépendant de la fréquence)

25. Z=rv (kg.m-2.s-1) = (raleigh, rayl) v : célérité du son r : masse volumique du milieu Milieu aérien Faible Z Pression faible pour acquérir une vitesse de vibration donnée Milieu liquide (incompressible) Grand Z La même pression lui donnera une vibration insuffisante Nécessité d’intermédiaire qui agit comme adaptateur d’impédance Adaptateur d’impédance : apporte un gain en pression Le système récepteur • Impédance acoustique (Z) (ou résistance acoustique intrinsèque) pour un milieu homogène

26. Milieu aérien (a) Faible Z Wa = Zava2 Milieu liquide (l) Grand Z Wl = Zlvl2 Si l’onde de pression arrive sur l’interface entre les 2 milieux sous incidence normale, du aux grandes différences de Z et sans adaptation Wl < Wa Une partie de la puissance incidente est partiellement réfléchie Wr = Zavr2 Wa = WrWl La vitesse totale de vibration dans le milieu aérien est la somme des contributions incidente et réfléchie va – vr = vl Zava2 = Zlvl2 + Zavr2 et Le système récepteur • Puissance acoustique (W)

27. Milieu aérien (a) Faible Z Wa = Zava2 Milieu liquide (l) Grand Z Wl = Zlvl2 Wa = Wr Wl Za Z l Wl Wl = 4 va – vr = vl (Za + Z l)2 Zava2 = Zlvl2 + Zavr2 Wa Wa Pour air et l’eau  (Za << Zl) (≈ 0,001) Za ≈ 4 Z l La transmission directe est donc très peu efficace Le système récepteur • Puissance acoustique (W)

28. Milieu liquide (l) Pb Wl = Pl2/Zl Milieu aérien (a) Pa Wa = Pa2/Za Pa2 Pl2 Pa2 Za  Pl2 Zl = = Z a Z l Pour l’air et liquide on aurait besoin d’un gain ≈ 60 Le système récepteur • Adaptateur d’impédance : apporte un gain en pression • - La transmission directe du son entre le milieu aérien et le milieu liquide • est donc peu efficace • - Oreille moyenne : mécanisme capable d’optimiser l’énergie reçue • Idéalement : Wa = Wl (avec Wr égale à zéro)

29. P = dt / dt Travail élémentaire dt = F × dx = P× S × dx Puissance  P = (P × S × dx) / dt  P = P × S × v W = P / S Puissance surfacique (watt / cm2)  W = (P × S × v) / S  W = P × v Le système récepteur Onde sonore : transport d’énergie Quelle sera la quantité d’énergie rapportée à l’unité de surface traversée et à l’unité de temps ?  puissance acoustique surfacique

30. Milieu liquide (incompressible) Pour une W donnée : v plus faible et P plus importante Milieu aérien Pour une W donnée : v grande et donc P faible Le système récepteur W = v × P W : puissance surfacique acoustique donnée v : vitesse acoustique, liée à l’amplitude du déplacement des molécules P : pression acoustique • Donc, pour transmettre le son sans perte de puissance entre les 2 milieux : •  < amplitude •  > la pression de la vibration sonore • Donc, adaptation d’impédance acoustique avec gain de pression: •  chaîne des osselets et leur action de levier : 1,1 à 1,3 • rapport des aires entre le tympan (50-90 mm2) et la fenêtre ovale (2-3,7 mm2) : 20 à 30

31. marteau fenêtre ovale enclume étrier P2 membrane tympanique d2 S2 d1 P1 S1 Le système récepteur Chaîne tympano-ossiculaire

32. P2 d2 S2 d1 S1 d1 = P2 d2 S2 P1 P1 S1 Le système récepteur Chaîne tympano-ossiculaire A l’équilibre, les moments par rapport à l’axe des forces appliquées F1 et F2 sont égaux F1 d1 = F2 d2 F1 = P1 S1 F2 = P2 S2

33. Le système récepteur Chaîne tympano-ossiculaire Adaptation d’impédance acoustique avec gain de pression :  chaîne des osselets et leur action de levier  gain 1,1 à 1,3 rapport des aires entre le tympan (50-90 mm2) et la fenêtre ovale (2-3,7 mm2)  gain 20 à 30

34. Le système transducteur • C - oreille interne • transforme les variations de pression acoustique en un signal exprimable par le nerf auditif sous la forme de potentiels d’action • transforme un signal acoustique (vibration périodique) en un signal électrique (différentiel de potentiel) • Ce signal est enregistré au niveau de la fenêtre ronde = potentiel microphonique • les variations de pression acoustique au niveau de la fenêtre ovale : • Mouvement de la périlymphe • Ce mouvement est transmis aux cils des CC par intermédiaire de la membrane basilaire

35. Le système transducteur • C - oreille interne •  processus actif à plusieurs niveaux : • Amplification • Fréquence sélective • Ce mouvement est transmis aux cils des CC par intermédiaire de la membrane basilaire

36. Gamme audible par l’oreille humaine Le système transducteur • Mouvements de la membrane basilaire (von Bekesy, prix Nobel de Médecine en 1961) •  de la base à l’apex, elle est de plus en plus large, mince et élastique •  analyse spatiale des fréquences d’un son •  l’amplitude de ses mouvements sous l’influence d’un stimulus sonore •  phénomène de résonance avec distribution précise des fréquences propres des vibrations le long de la cochlée •  plus la fréquence est élevée, plus le pic de résonance est marqué • - apex : 20 Hz • - base : 20 000 HZ

37. 250 Hz 1 000 Hz Apex 20 Hz 4 000 Hz Large et fine l=360 µm et e=0,5 µm Base 20 000 Hz Épaisse et étroite l=40 µm et e=3 µm Rigidité : < 100 Membrane basilaire

38. périlymphe : riche en sodium et pauvre en potassium  endolymphe : riche en potassium et pauvre en sodium Différence de potentiel ≈ 150 mV Entre les faces interne et externe des cellules sensorielles ciliées Transduction

39. Transduction Les cellules sensorielles détectent les vibrations de la membrane basilaire  stéréocils qui surmontent chaque cellule  CCE, CCI : ouverture des canaux ioniques (où la membrane basilaire résonne suffisamment) (1 canal par stéréocil) • Cils vers l’extérieur •  > perméabilité membranaire au calcium et au potassium •  dépolarisation de la membrane cellulaire •  stimulation de la libération d’un médiateur (dendrites des cellules bipolaires) • Cils vers l’intérieur •  hyperpolarisation de la membrane cellulaire •  inhibitionde la libération du médiateur

40. Potentiel microphonique (enregistrable au niveau de la fenêtre ronde) •  CCE et moindre proportion les CCI • - pas de propagation • - à caractère modulé • - absence de seuil de latence Transduction • Transformation d’ un signal acoustique(vibration périodique) en un signal électrique(différentiel de potentiel)

41. Transduction • Signaux sonores de forte puissance • - distorsion non linéaire de l’onde sonore • Signaux sonores de faible puissance • - pas de distorsion de l’onde sonore • - ou alors distorsion à condition que la fréquence soit proche de la résonance, distorsion dite « essentielle » et en fait de même taille relative qu'à  forte puissance (cette propriété trahit les mécanismes internes à la cochlée et originaires des cellules ciliées externes

42. Médiateurs chimiques • Potentiels d’action du nerf auditif • - 0,7 à 1,2 ms après le potentiel microphonique • - propagation • - phénomène de résonance plus sélectif que celui de la membrane basilaire, peut-être par rétroaction des cellules ciliées sur la membrane basilaire • - résonance d’origine électrocellulaire mettant en jeu des ouvertures-fermetures de canaux de potassium et calcium Transduction • Modulations des polarisations membranaires des cellules ciliées

43. Codage du message auditif • Codage de la fréquence d’un son • Codage des basses fréquences - < 400-500 Hz • - la membrane basilaire vibre en totalité avec une amplitude plus grande à l’apex • - fréquence du son : codage directe par la fréquence des potentiels d’action de fibres particulières d’audition • - fréquence limitée par la période réfractaire • Codage des hautes fréquences - > 400-500 Hz • - une fréquence – une fibre • - son de fréquence donnée : apparition de potentiels d’action sur quelques fibres qui ne réagissent qu’à cette fréquence • - fréquence dépendante de l’intensité sonore et augmentant avec l’amplitude des mouvements de la membrane basilaire au niveau des CCE

44. Codage du message auditif • Codage de la sonie • Sons de puissance acoustique < 80 dB et fréquence > 400 Hz • - sonie codée par la fréquence des potentiels d’action du neurone spécialisé pour cette fréquence • Sons de puissance acoustique de 80 à 120 dB • - potentiel d’action de sommation provenant des CCI • - avec apparition de potentiels d’action dont la fréquence augmente avec l’amplitude du son au niveau des fibres du nerf auditif • Codage de la sonie : deux types de fibres nerveuses, du seuil d’audibilité (0 dB) au seuil douloureux (120 dB) • Phénomène de recrutement : l’étalement de la membrane basilaire entraîne la stimulation d’un plus grand nombre de CC

45. Voies et Centres Nerveux • Transmission du message vers les aires corticales auditives • - pré traitement des informations • - exploitation des informations • Emergence progressive de potentiels d’action •  associations de sons •  stimulation simultanée des deux oreilles • Mais certaines sont dévolues à la transmission de sons purs (ou tonotopie) avec des mécanismes d’inhibition latérale qui agrandissent leur sélectivité (dès le 2ème neurone) • Interprétation définitive : aires corticales auditives (sillon sylvien) •  analyse de la complexité instantanée des sons •  analyse de l’évolution au cours du temps

46. Capteur Adaptateur d’impédance Transducteur Oreille externe Oreille interne Oreille moyenne Os du crâne La chaîne auditive Signal sonore Signal nerveux

48. 1) La déformation de la membrane basilaire sous l’influence des oscillations du liquide labyrinthique : A – est d’autant plus étendue vers l’apex que la fréquence est élevée  B – est d’autant plus étendue vers l’apex que la fréquence est basse  C – est d’autant plus ample que l’on s’éloigne de la base  D – est d’autant plus ample que l’on est proche de la base  E – a une amplitude localisée à des positions différentes selon la fréquence

49. 1) La déformation de la membrane basilaire sous l’influence des oscillations du liquide labyrinthique : A – est d’autant plus étendue vers l’apex que la fréquence est élevée  B – est d’autant plus étendue vers l’apex que la fréquence est basse  C – est d’autant plus ample que l’on s’éloigne de la base  D – est d’autant plus ample que l’on est proche de la base  E – a une amplitude localisée à des positions différentes selon la fréquence

50. 2) Concernant l’oreille interne : A – les cellules ciliées externes sont disposés en une seule rangée longitudinale B – chaque oreille dispose entre 12 000 et 19 000 cellules ciliées externes C – le canal cochléaire contient l’organe de Corti D – le signal électrique est transformé en signal acoustique à ce niveau est d’autant plus ample que l’on est proche de la base  E – quand les cils des cellules ciliés sont vers l’intérieur on observe une hyperpolarisation de la membrane cellulaire