Protista (Prvoci)

1. Protista(Prvoci) 2009

2. Počátky eukaryot • první známá eukaryota 2,1 – 2,5 miliardy let • jejich buňky jsou až 10x větší než prokaryotické • systém pěti říší (Monera, Protista, Fungi, Plantae, Animalia) je dnes jistě neudržitelný • Monera se rozpadají na dvě domény: Eubacteria a Archea • třetí doména, Eukarya, se sestává ze zbylých čtyř říší: Fungi, Plantae, Animalia – a Protista

3. Počátky eukaryot • Protista byla skupina vždy problematická: původně se jednalo o jednobuněčná eukaryota, která z různých důvodů nemohla být zařazena k rostlinám, živočichů, ani k houbám… • … a tak do Protist byly řazeny jak mikroskopičtí nálevníci, tak obří hnědé řasy – jejich asi jediným společným znakem bylo, že se nedaly zařadit k žádné z výše uvedených říší

4. Počátky eukaryot • eukaryota, která jasně nejsou živočichové, ani rostliny, ani fungi začaly být zvány protista

5. Počátky eukaryot • některé Protista jsou si mezi sebou vzdáleněji příbuzná než rostliny k živočichům… • … a některá Protista jsou víc příbuzná houbám, rostlinám či živočichům než jsou si vzájemně • Protista jako skupina je tedy parafyletická

6. Pelomyxa palustris • je možno ji chápat jako modelový organismus pro přechod mezi prokaryoty a eukaryoty • Pelomyxa nemá mitochondrie… • …ale uvnitř ní žijí dva druhy mutualistických baktérií • nemá mitózu • jádro je ale obaleno membránou, jádro se rozštěpí na dvě a následně se rozdělí i celá buňka

7. Pelomyxa palustris

8. Pelomyxa palustris • patří mezi eukaryota, ale připomíná spíš archaebaktérie než eubaktérie • proto existuje názor, že první eukaryota byla nefotosyntetizující potomci archaebaktérií

9. Problém skupiny Protista Poznámka: vysvětlení pojmů monofyletický, parafyletický a polyfyletický

10. Problém skupiny Protista Žlutou barvou jsou značeny všechny skupiny zařazované do říše Protista

11. Problém skupiny Protista • někdy se Protista dělí až do 20 skupin, jindy až do 45 skupin • dnes odhadováno asi 60 000 druhů • jedná se tedy o skupinu velmi nejednotnou. Společné znaky: • většinou jednobuněční, ale mnozí jsou koloniální či mnohobuněční • považováni za nejjednodušší eukaryota, ovšem na buněčné úrovni jsou neobyčejně komplexní

12. Výživa • většinou aerobové, využívající mitochondrie k aerobní respiraci (vzácně jim mitochondrie chybí: pak žijí buď v anaerobním prostředí nebo obsahují jako mutualisty aerobní bakterie) • někteří jsou autotrofové, mající chloroplasty • někteří jsou heterotrofové • ještě jiní, jako např. krásnoočko, jsou mixotrofové – mohou podle potřeby přepínat autotrofní a heterotrofní způsob výživy

13. Výživa • pokud mají potravní vakuolu a živí se pevnými částmi potravy, nazývají se někdy fagotrofové • pokud přijímají potravu v tekuté formě, nazývají se osmotrofové • způsoby výživy jdou napříč jednotlivými skupinami – nejedná se tedy o spolehlivý taxonomický znak

14. Cysta • = dormantní („spící“) forma prvoka, buňka je kryta rezistentním obalem, metabolismus ztlumen téměř na nulu • díky existenci cysty může prvok přežít i dlouhá období velmi nepříznivých podmínek • u parazitických améb je ale cysta extrémně odolná na kyselé prostředí žaludku, ale naopak ji rychle zahubí vyschnutí nebo vyšší teplota

15. Rozmnožování • skoro všichni znají mitózu.. • …ale je zde mnoho odchylek neznámých u jiných skupin • při mitóze jaderná membrána často zůstává zachována a dělící vřeténko spolu s „chromosomovým baletem“ se vytváří uvnitř jádra

16. Rozmnožování • někteří se rozmnožují pouze asexuálně, jiné znají sexuální rozmnožování nebo alespoň výměnu genetického materiálu • u většiny je jediným diploidním stadiem zygota • v nepříznivých podmínkách řada z nich tvoří cysty

17. Rozmnožování • dalším způsobem nepohlavního rozmnožování je • schizogonie: nejprve se několikrát mitoticky rozdělí jádro, a pak serozpadne celý prvok na několik dceřinných buněk • pučení: dceřinná buňka je mnohem menší a až později doroste do velikosti rodičovské

18. Počátky eukaryotické diverzity – endosymbiotická teorie (seriálová endosymbióza)

19. Seriálová endosymbióza • původní organismus (ten, který pohlcoval plastidy a mitochondrie) byla zřejmě bakterie ze skupiny Archaea

20. Seriálová endosymbioóza • prokaryota se dostaly do hostitelské buňky buď jako nestrávená kořist nebo jako parazité • hypotetickými předky mitochondrií jsou heterotrofní prokaryota • hypotetickými předky chloroplastů jsou fotosyntetizující prokaryota • pokud tomu tak bylo, endomembránový systém, schopný pohltit kořist zřejmě vznikl jako první

21. Seriálová endosymbióza • všechny eukaryota mají mitochondrie, ale jen některá mají chloroplasty – zdá se, že spolupráce s mitochondriemi je starší • evoluce cytoskeletu a eukaryotických bičíků a brv se vzorcem „9+2“ je mnohem méně jasná – snad jsou pozůstatky bakterií ze skupiny spirochet, ovšem doklady zatím chybějí

22. Eukaryotická buňka je chiméra svých prokaryotických předků • chiméra byla v řecké mytologie bytost tvořená částečně kozlem, částečně lvem a částečně hadem • eukaryotická buňka je chiméra tvořená jedním prokaryotem dající vznik mitochondrii, jiným, dajícím vznik chloroplastu a ještě jiným, který přispívá jaderným genomem

23. Původ mitochondrií a chloroplastů • se zkoumá na genu pro malou ribozómovou podjednotku RNA (SSU-rRNA), která je přítomná u všech organismů • nejbližší příbuzní mitochondrií jsou tzv. alfa proteobakterie • nejbližší příbuzní chloroplastů jsou sinice (sinice rovněž při fotosyntéze štěpí vodu)

24. Transfer genů do jádra • plastidy ani mitochondrie nejsou geneticky soběstačné • některé proteiny si sice umí syntetizovat samy, jiné jsou ale kódovány jadernými geny • ještě jiné proteiny, jako je např. velmi důležitý enzym ATP-syntáza, který v mitochondriích vyrábí ATP je ve skutečnosti molekulární chiméra, tvořená částečně proteiny vzniklými v mitochondrii a částečně proteiny transportovanými z cytoplazmy

25. Transfer genů do jádra • pokud jsou plastidy a mitochondrie molekulární symbionti, jak si vysvětlíme, že mnohé jejich proteiny jsou kódovány jadernými geny? • mnohé geny byly zřejmě během společného vývoje přeneseny z plastidů a mitochondrií do jádra • ostatně i dnes je znám proces transformace – při něm si bakterie do svého genomu zabudovávají kusy DNA ze svého okolí

26. Transfer genů do jádra • je ale třeba být opatrný: Giardia rovněž postrádá mitochondrie, avšak má ve svém jádře mitochondriální geny… • … proto je zřejmě kdysi měla • Giardia tedy snad vznikla z aerobních Protist a zřejmě není představitelem raných prvoků

27. Sekundární endosymbióza • různé skupiny fotosyntetizujících řas se liší v ultrastrukruře plastidů • například chloroplasty rostlin a zelených řas mají dvě membrány • některé řasy ale mají plasty se třemi či dokonce čtyřmi membránami (např. krásnoočko má plastidy se třemi membránami) • plastidy byly zřejmě získány několikrát za sebou

28. Sekundární endosymbióza • sekundární endosymbióza: heterotrofní prvok pohltil řasu obsahující plastidy – jeden eukaryot tedy pohltil jiného eukaryota • každá endosymbiotická událost by přidala jednu membránu • mnoho řas tak zřejmě získalo svou fotosyntetiskou výbavu „ze secondhandu“ (a některé zřejmě i ze thirdhandu)

29. Sekundární endosymbióza

30. Důležité upozornění • proces dělení mitochondrií je řízen jadernými geny • současné mitochondrie tedy nelze pěstovat v cell-free kultuře a nejsou schopny přežít mimo buňku

31. Předpokládaný vznik plastidů některých řas

32. Vznik plastidů • předpokládá se, že mitochondrie vznikly pouze jednou • u plastidů je situace odlišná • plastidy ruduch vznikly asi ze sinic • plastidy zelených řas z fotosyntetizující baktérie rodu Prochloron • plastidy hnědých řas asi ještě jinak

33. Metafora „evolučního stromu“ je zřejmě mylná • klasický darwinismus předpokládá pouze vertikální šíření genů: z rodičů na potomky • zejména ve spodních patrech „stromu“ ale díky endosymbiózám docházelo běžně i k horizontálním přenosům

34. „Klasický pohled“

35. „Klasický“ pohled • podle této hypotézy jediné geny v jádře odvozené od bakterií by měly být geny přenesené sem z mitochondrií a chloroplastů • zbytek genomu by měl být zcela eukaryotický • … kupodivu, výzkumníci byli překvapeni, když zjistili že v jádrech eukaryot se nachází řada bakteriálních genů, které nemají jinak s mitochondriemi a plastidy nic společného!

36. „Klasický“ pohled • podle této hypotézy by rovněž Archaea neměla obsahovat geny eubakterií • moderní archaea však mají řadu genů odvozených od eubakterií • závěr: všechny tři domény: eubakterie, archaea a eukarya mají genomy, které jsou chimérou genů ze všech těchto tří říší

37. Alternativní hypotéza • správnější je tedy možná představa stromu, který v základu nemá jedinou buňku, ale spíše komunitu buněk, ze které pochází všechny tři domény • tyto tři domény si dále velmi promiskuitně mění geny • tento transfer genů se i dnes děje u prokaryot, u moderních eukaryot nebyl pozorován

38. Alternativní hypotéza Chimerický vzhled eukaryotických genomů je tedy památka na genové transfery před dvěmi miliardami let

39. Tři důležité momenty v evoluci • metabolická rozrůzněnost prokaryot • vznik eukaryotické buňky • vznik mnohobuněčnosti

40. Pokus o konstrukci fylogenetického stromu Každá ze žlutě naznačených skupin by si zřejmě zasloužila vlastní říši

41. Klasifikace Protist • asi 60 nezávislých skupin Protist se na dnešní úrovni poznání nedá do „stromu života“ zařadit na neproblematické místo (!)

42. Poznámka V následujícím výkladu se z praktických důvodů přidržíme systematiky uvedené v učebnici „Biologie pro gymnázia“, kde jsou prvoci z těžko pochopitelných důvodů klasifikováni jako součást říše Animalia, a fotosyntetizující protista řazeni do říše Plantae, ačkoli existuje řada lépe zdůvodněných alternativních klasifikací.

43. Klasifikace • Kmen: Praprvoci (Sarcomastigophora) • podkmen: Bičíkovci (Mastigophora) • Zooflagellata (živočišní bičíkovci) • podkmen: Kořenonožci (Sarcodina) • Měňavky (Amoebina) • Krytenky (Testacea) • Dírkonošci (Foraminifera) • Slunivky (Heliozoa) • Mřížovci (Radiolaria)

44. Klasifikace • Kmen: Výtrusovci (Apicomplexa) • Kmen: Hmyzomorky (Microspora) • Kmen: Nálevníci (Ciliophora) • Kmen: Výtrusenky (Myxozoa)

45. Kmen: Praprvoci (Sarcomastigophora)podkmen: Bičíkovci (Mastigophora)Zooflagellata (živočišní bičíkovci) • Lamblie střevní (Giardia intestinalis) • v přední části buňky je krom osmi bičíků také adhezivní disk • běžný střevní parazit, v ČR asi 1% dospělých a 4% dětí • přenos se děje cystami vypitými s vodou • objeven 1859 českým lékařem Dušanem Lamblem

46. Kmen: Praprvoci (Sarcomastigophora)podkmen: Bičíkovci (Mastigophora)Zooflagellata (živočišní bičíkovci) • Lamblie střevní (Giardia intestinalis) • Giardia sice nemá mitochondrie, ale… • v jádře má mitochondriální geny • mitochondrie tedy zřejmě původně měla, a pak ztratila

47. Kmen: Praprvoci (Sarcomastigophora)podkmen: Bičíkovci (Mastigophora)Zooflagellata (živočišní bičíkovci) • euglenoida patří zřejmě mezi první raná eukaryota, vlastnící mitochondrie • popsáno asi 40 druhů, z nichž asi třetina

48. Kmen: Praprvoci (Sarcomastigophora)podkmen: Bičíkovci (Mastigophora)Zooflagellata (živočišní bičíkovci) • Trypanosoma spavičná (Trypanosoma gambiense) • říční oblasti západní a cenrální Afriky, způsobuje spavou nemoc • několik let trvající anémie, horečky, průjmy • zpočátku v lymfatickém systému, později v krvi nemocného Přenašečem je moucha Glossina palpalis (tse-tse)

49. Kmen: Praprvoci (Sarcomastigophora)podkmen: Bičíkovci (Mastigophora)Zooflagellata (živočišní bičíkovci) • Bičenka poševní (Trichomonas vaginalis) • parazit urogenitálních orgánů, přenáší se pohlavním stykem • záněty pochvy označované jako trichomoniáza

50. Kmen: Praprvoci (Sarcomastigophora)podkmen: Bičíkovci (Mastigophora)Zooflagellata (živočišní bičíkovci) • Trubénka Haeckelova (Proterospongia haeckeli) • mořský koloniální organismus, jedinci stmeleni rosolovitou hmotou • na povrchu kolonie jsou buňky mající bičík a límeček • tím se silně podobají houbovcům (Porifera)