Modélisation des Flux dans l’architecture et Allocation des Ressources

1. Modélisation des Flux dans l’architecture et Allocation des Ressources A. Escobar-Gutierrez (EA, Lusignan, UR P3F), A. Lacointe (EA/EFPA, Clermont, UMR PIAF), L. Pagès, G. Vercambre (EA, Avignon, UR PSH) • Objectifs • Architecture et Niveaux d’échelle • L’approche empirique • L’approche mécaniste • Questions ouvertes

2. Pourquoi modéliser l’allocation des ressources entre organes • Processus central des modèles intégrés • Rendre compte de la plasticité de la croissance / - disponibilité en ressources (eau, lumière, N) - interactions entre ressources - hétérogénéité du milieu + spatialisation des fonctions sources / puits ►hétérogénéité endogène • But plus cognitif : - comprendre le déterminisme écophysio. de l’allocation - source d’infos peu accessibles par l’expérimentation

3. Architecture et niveaux d’échelle • souvent très détaillée / spatialisation du fonctionnement… • …mais pas toujours : compartiments► allocation fonctionnelle

4. Architecture et niveaux d’échelle 200 F NF NT VF 150 VT P N (mg N/plante) RL 100 50 0 0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 30 jours après coupe • souvent très détaillée / spatialisation du fonctionnement… • …mais pas toujours : compartiments► allocation fonctionnelle ex.: flux d’azote chez la luzerne(collab. P3F Lusignan - univ. Caen)

5. Architecture et niveaux d’échelle • souvent très détaillée / spatialisation du fonctionnement… • …mais pas toujours : compartiments► allocation fonctionnelle ex.: flux d’azote chez la luzerne(collab. P3F Lusignan - univ. Caen) • si simulation à long terme (ex: pluri-annuelle / arbre) : complexification de la struct.► échelle évolutive ► (PIAF-1)

6. Les grands types d’approches de l’allocation • l’approche empirique • l’approche mécaniste

7. L’approche empirique • N’explicite pas le processus de transport • Relations sources-puits basées sur notions d’offre / demande • « Force de puits » Aiattribuée à chaque organe utilisateur : demande ou croissance max. ou potentielle, affinité… • Règles gérant la répartition entre puitsλi = f(Ai , Aj) années 80-95 : règles rigides ex.: hiérarchie stricte années 2000 : règles + souples…

8. L’approche empirique : exemples • Flux d’azote chez la luzerne : fonctions sources et puits  métab. N • Flux couplés C N chez le maïs : modèle GRAAL-CN λi = f(Ai , Aj, i, offre/demandeplante) rétroaction (C,N) milieu / fonctions sources ►simulation rapport PA/PS = f(ressources) (Drouet & Pagès 2007)

9. L’approche empirique : exemples Total tree starch (g Gluc eq.) 250 Total tree starch (g Gluc eq.) 250 200 200 Current GUs Current GUs Stem + RtStk Stem + RtStk 150 150 Large roots Large roots 100 100 50 50 0 0 1 31 61 91 121 151 181 211 241 271 301 331 1 31 61 91 121 151 181 211 241 271 301 331 J uli an days J uli an days • Flux d’azote chez la luzerne (Lusignan) fonctions sources et puits  métab. N • Flux couplés C N chez le maïs : modèle GRAAL-CN λi = f(Ai , Aj, i, offre/demandeplante) rétroaction (C,N) milieu / fonctions sources • Gestion des réserves chez le noyer : modèle PIAF-1 mobilisation/stockagei= f(t, Rési , Résj, i, offre/demandeplante) Témoin Défolié (Lacointe & Donès 2007)

10. L’approche empirique : avantages et limites • Jeu de paramètres relativement limité, et accessibles à l’expérim. • mais requiert expérim. souvent lourdes, couvrant une large gamme de condit. • très bonne capacité prédictive sur ladite gamme ►approche la + répandue • mais invalides hors de la gamme : - rabattage : rapp. source/puits ‘hors norme’ ► demande réelle >> demande ‘max’ - changements climatiques ?

11. L’approche mécaniste • Explicite le(s) processus de transport ► notamment la(les) voie(s) de transport • Fonctions source/puits remplacées par propriétés locales d’échanges entre tissus et voie de transport.

12. L’approche mécaniste : les flux d’eau Architecture hydraulique : approche assez répandue (à l’INRA : EA, EFPA) • Hypothèses • Flux conservatif • Formalisme ohmique CX 1X 1S • Entrées • Architecture • Conductance • hydraulique 2X 2S CX 3X • Conditions aux limites • Potentiel hydrique sol • Potentiel hydrique • ou flux de transpiration 3S 4X 5X 7X 6X 4S 5S 6S 7S • Sorties du modèle • Distribution des potentiels • Densité de flux d’absorption • Transfert dans l’architecture 8X 8S 9X 9S

13. L’approche mécaniste : les flux d’eau • Modélisation Plante-Fruit : • Champ des potentiels dans la plante • Hétérogénéité dans la croissance • et la qualité des fruits Matière fraîche (g) Teneur en sucre (g/g) Collab. PSH-EQF Temps (Somme de température)

14. L’approche mécaniste : les flux de C • même approche ‘transport-resistance’ envisagée depuis les années 70 (Thornley) • encore utilisée aujourd’hui mais peu mécaniste car transport réel = couplage C / eau Le modèle de Münch (1928)

15. L’approche mécaniste : flux couplés eau / C • Architecture hydraulique étendue au phloème + échanges transv. • fonctions latérales de chargement / déchargement du phloème

16. L’approche mécaniste : flux couplés eau / C Simulation de la croissance d’un système racinaire • Approche à l’équilibre : suite d’états stationnaires • ψxyl = 0 distrib. des diamètres méristèmes► distrib. des résistances phloémiennes et des fonctions de puits (Bidel et al. 2000)

17. L’approche mécaniste : flux couplés eau / C Effet des profils xylémiens sur les profils phloémiens du système racinaire 0 stress hydr. Depth (cm) • contrainte hydrique ►Hétérogénéités des pot. hydriques et des concentrations en sucre : • le long d’un axe : apex et base • entre les axes suivant • l’insertion de la racine le champ des pot. xylémiens influence fortement les teneurs en sucre + stress hydr. 0.0 0.4 0.8 1.2 0.0 0.4 0.8 1.2 Xylem water tension (MPa) Phloem osmotic pressure (MPa) PSH, Avignon

18. L’approche mécaniste : flux couplés eau / C Effet de la transpiration sur la répartition des assimilats entre puits 2 puits : kM1 = kM2 ; vmax1 = 2 vmax2 Partitioning to sink1 0.8 T = 0 10 ml/h 0.7 0.6 30 ml/h 0.5 Forte transp. favorise le puits le + faible 0.4 0.3 0.2 0.1 0.0 (Lacointe & Minchin 2008)

19. L’approche mécaniste : Questions ouvertes • verrou majeur : paramétrage et validation / résistances phl. et propriétés d’échanges latéraux► collaboration avec spécialistes de la physio. phloém. • La résolution numérique est-elle encore un verrou ? • pertinence des effets dynamiques (hors équil.)à court terme ?

20. Modèles d’allocation : Le paysage international • Approche empirique : ubiquitaire (France et monde) car processus central des modèles intégrés ‘process-based’ de croissance des plantes • Approche Münch : France : INRA : Clermont PIAF, Avignon PSH ; • Finlande : Univ. Helsinki ; • RFA : ICG, Jülich ; • Nelle-Zélande : HortResearch, TePuke ; • USA : Univ. Maryland, Univ. Harvard

21. Modèles d’allocation : Perspectives et Questions • Prise en compte de manière pertinente de la variabilité génétique : utilisation de génotypes variés, y compris des mutants ou des plantes transformées • Développer des plantes virtuelles qui permettent d'étudier effectivement de multiples scénarios croisant génotypes et environnement. • Sélection assistée par modèles • phénotypage ? outils de la génétique et de la génomique ? • Puissance des outils de simulation ? (simulations haut débit – simulome)► plateformes de modélisation ?