Ekologie obecná ( Oecologia generalis )

1. Ekologie obecná (Oecologia generalis) B160P08

2. Martin Černý Katedra ekologie Viničná 7, 1.patro, dveře 125 e-mail: cerny@natur.cuni.cz Telefon fakulta: 22195 1807 Zkouška je ústní. Syllabus je k vidění na SIS. Informace ke zkoušce budou dostupné přes na https://portal.natur.cuni.cz/biologie/ekologie/download.

3. Základní učebnice, vyšla koncem srpna 2010, 580,- Kč Překlad „Essentials of Ecology“ 3.vydání z 2008

4. Begon, M., Harper, J.L.., Towsend C.R.: Ekologie, 2.vydání (1990) český překlad UP Oloumouc, Votobia 1997. Begon, M., Harper, J.L.., Towsend C.R.: Ecology, 4.vydání anglicky, Blackwell Science 2005

5. Towsend C.R, Begon M., Harper, J.L. 2008 3.vyd. Blackwell, ISBN: 9781405156585 Storch, Mihulka, Úvod do současné ekologie, Portál 2000

6. Odum, E, Základy ekologie, (1971), Academia Praha 1977 Duvigneaud, P. Ekologická syntéza. (1980),Academia 1988

7. Colinvaux, P. Ecology 2. 2. vydání 1993, John Wiley & Sons • Begon, M., Mortimer, M., Thompson, D. J..Population Ecology – A unified study of Animals and Plants. Blackwell Science. 3.vydání, 1996

8. Ricklefs, R.E.., Ecology, W.H.Freeman & Co., 1990 (3rd ed.) Krebs, C.J., Ecology - the experimental analysis of distribution and Abundance. Harper Collins College Publishers, 1994( 4th ed.)

9. Série Biology of Habitats vydávaná Oxford University Press Výborná je Miller, Biological Oceanopgraphy Blackwell 2003 A též Lampert & Sommer Limnoecology Oxford University Press 2. vyd 2007

10. z další české literatury: • Vlasák, Ekologie savců • Slavíková, 1986, Ekologie rostlin, SPN Praha • Pivnička, 1982, Ekologie ryb (skripta PřF UK) SPN Praha • Dykyjová a kol., Metody studia ekosystémů • Larcher, 1988 Fyziologická ekologie rostlin, Academia • Moravec a kol. 2000Fytocenologie, Academia • Lellák a Kubíček 1991 Hydrobiologie, Karolinum

11. Begon, M., Harper, J.L.., Towsend C.R.: Ecology – CD-ROM, Blackwell Science 1998 Tree - Trends in Ecology & Evolution, Elsevier.

13. EKOLOGIE? oikos = obydlí - dům - domov Haeckel, 1869: termín ekologie jako „věda o vztazích mezi organismy a prostředím.“ Krebs, 1972: „věda o interakcích, které určují distribuci a počet organismů.“ Darwin, 1860: Boj o život Malthus, 1798: Essay on population. Leeuwenhoek (počátek 18.stol.) studium „potravních řetězců“ a „regulace populací“. Spisy řeckých filosofů (Hippokratos, Aristoteles a další) obsahují „ekologické“ poznatky. Z praktického hlediska se lidstvo zabývá ekologií od počátku své existence („aplikovaná ekologie“). Ekologie jako vědecká disciplína se zajímá nejen o to, co se odehrává v přírodě, (včetně vlivu člověka), ale využívá i laboratorní systémy a matematické modely.Ty však nejsou cílem, ale prostředkem. Ekologie vs. ochrana životního prostředí: chráněná území, temelíny, ekologické potraviny ...

14. Zájmová oblast ekologie ≠

15. Teorie Gaii nebo též Hypotéza Gaia (nebo také Gaea) je označení pro třídu vědeckých modelů, týkajících se geosféry, biosféry i atmosféry, které předpokládají, že živé organismy automaticky pomocí seberegulujících mechanismů regulují životní podmínky na planetě Zemi tak, aby pro ně byly přijatelné. S touto teorií poprvé přišel v 60. letech 20. století vědec, klimatolog a chemik Sir James Lovelock, a pojmenoval ji (na podnět Williama Goldinga) podle řecké bohyněGaia. Teorie není obecně přijata a její odpůrci ji často označují za spekulaci, která má blíž k mytologii, filosofii a náboženství, než k exaktní vědě. (z české Wikipedie) GAIA

16. studium na různých úrovních organizace ORGANISMUS a jeho interakce s biotickým a abiotickým okolím vliv abiotických faktorů - podmínky k životu, tolerance adaptace, specializace genetický a fenotypický polymorfismus zdroje nika fitness jedinec?!

17. studium na různých úrovních organizace POPULACE - vztahy mezi jedinci jednoho druhu INTERAKCE ZÁVISLÉ NA POČTU JEDINCŮ prostorové rozmístění jedinců změny struktury a početnosti populace - růst populace vnitrodruhová kompetice životní strategie populací molekulární ekologie - genetický drift, imbreeding, migrace

18. studium na různých úrovních organizace POPULACE - vztahy mezi více druhy

19. studium na různých úrovních organizace POPULACE - vztahy mezi více druhy mezidruhová kompetice predace mutualismus saprofytismus

20. studium na různých úrovních organizace SPOLEČENSTVO - studium struktury vztahů mezi všemi populacemi (organismy) struktura společenstva, ohraničení druhová diversita ekologická sukcese, kolonizace „volného“ prostoru stabilita, pružnost a resistence společenstva

21. studium na různých úrovních organizace EKOSYSTÉM - společenstva + abiotické prostředí Rozdíly mezi vodními a terestrickými ekosystémy Tok energie Pohyb látek v biosféře = biogeochemické cykly hlavních biogenních prvků/sloučenin biomy

22. studium na různých úrovních organizace EKOSYSTÉM - společenstva + abiotické prostředí Biosféra vliv člověka na biosféru

24. Organismus  prostředí • Životní prostředí - prostředí k životu (nejen k přežití, ale i k rozmnožování) • biologické aktivity na Zemi potřebují energii: • anorganické transformace (oxidace metanu, síry apod.) - archaické bakterie • ale naprostá většina závisí na solární energii fixované fotosyntézou. Solární energie ovšem rozhoduje i o stavu skupenství vody.

25. Vztah aktivity/úspěšnosti jedinců druhu ve vztahu k intenzitě faktoru prostředí

26. TEPLOTA (a jedinec) teplota - se změnou zeměpisné šířky a nadmořské výšky (100 m = 1 °C; 0.6 °C za vlhka) kontinentální x maritimní klima, lokální mikroklima vztah mezi absolutní minimální teplotou a počtem čeledí kvetoucích rostlin na severní a jižní polokouli.

27. TEPLOTA (a jedinec) Globální teplota významně koreluje s rozšířením řady druhů. Ale - MIKROKLIMA!

28. TEPLOTA (a jedinec) Odhady rozšíření z průměrných teplot - jde to, ale !!! pozor na široké škále nerostou metabolické procesy s teplotou lineárně, ale exponenciálně. Koeficient Q10 - kolikrát se zvýší metabolická aktivita při vzrůstu teploty o 10 °C.

29. TEPLOTA (a jedinec) Ale většinou mimo extrémy je odpověď lineární, proto lze sumarizovat vliv teploty do jednoduché, avšak velmi užitečné hodnoty - počtu „denních stupňů“ (day-degrees), míry „fyziologického času“. Je to suma nadprahové energie dostupná / nutná k dokončení vývoje / reprodukci poikilotermních organismů.

30. EXTRÉMNÍ TEPLOTA (a jedinec) Po většinu svého života si organismy neužívají průměrné teploty - ta je naopak velmi vzácná. Distribuce mnoha druhů je častěji ovlivněna výskytem extrémních teplot. Např. zmrznutí je nejdůležitější faktor limitující distribuci rostlin. Kaktus saguaro hyne, je-li vystaven mrazu déle než 36 hodin. Ale nevadí mu mráz v noci - pokud ve dne roztaje. V Arizoně proto hranice jeho rozšíření koresponduje s výskytem dnů (dne), kdy neměl šanci přes den roztát. „Každého stačí zabít jen jednou.“ Důležitá hodnota (v zemědělství) - počet dní bez mrazu = období aktivního růstu během jednoho roku, tj. růstová sezóna. Souhra teploty a dalších faktorů Málokdy se dá distribuce organismu vysvětlit POUZE teplotou. Do hry vstupují zdroje: např. můra Coleophora alticollela se živí semeny sítiny Juncus squarrosus, která roste na anglických vrchovištích. Můra se vyskytuje pouze do n.m 600m, i když sítina roste i ve výše. Problém je v tom, že i když tam sítina kvete a můra snáší do květů vajíčka, nízká teplota nestačí na dozrání semen  housenky nemají co žrát a hynou HLADEM.

31. Souhra teploty a dalších faktorů kompetice:arktický vilejš Balanus balanoides má horní limit přežívání okolo 25 °C. Tvorba gamet naopak vyžaduje krátkodobý (cca 20 dní) pokles teploty pod 10 °C. V Evropě jsou letní teploty příliš vysoké pro přežití dospělých a zimní pro tvorbu gamet. Podle atlantického pobřeží Severní Ameriky je sezónní variabilita teploty mnohem vyšší - vilejš by se mohl v zimě rozmnožovat i 480 km jižněji od svého současného výskytu. Ale je tam moc horko na přežití, přežívá jen na severně obrácených útesech. Na pacifickém pobřeží by se mohl vyskytovat dokonce 1600 km jižněji (znamená to, že teplota je tam OK), ale nežije tam, protože narazil na silnější kompetitory (konkurenty) mezi původními druhy vilejšů. nemoci: se zvyšující se teplotou mají patogenní činitelé (původci nemocí) mnohem „rychlejší obrat“. fyzikální vlivteploty na koncentraci rozpuštěných plynů ve vodě (kyslík). relativní vlhkost a teplota- jdou ruku v ruce, protože se zvyšující se teplotou roste evaporace. Relativní vlhkost akceptovatelná při nízké teplotě může být fatální při vysoké. Mikroklimatické rozdíly - hodně terestrických organismů (Amphipoda, zemní Oligochate a Nematoda, Isopoda, měkkýši aj.) je ve skutečnosti, ve smyslu rovnováhy tělních tekutin, organismy „akvatickými“, protože vlhkost je 100%.

32. Faktory prostředí jako stimuly Pro řadu organismů může být změna teploty podnětem (stimulem) k zahájení růstu či rozmnožování. Mnoho semen arktických (a horských) rostlin vyžaduje k „nastartování“ určitou dobu promrznutí. Podobně může být stimulem změna fotoperiody(délky dne). Trvalá vajíčka některých korýšů, semena mnoha rostlin (bříza). Aklima(tiza)ce Reakce na teplotu nejsou u ektotermních organismů fixované, ale jsou podmíněny teplotami, které daný organismus zakusil v minulosti.

33. Život při nízkých teplotách Větši část naší planety je chladná ( < 5 °C) a „zima je nejhorší a nejrozšířenější nepřítel života na Zemi“ (Franks et al. 1990). Hluboké oceány pokrývají 70% povrchu a teplota vody v hloubce je stabilní ~ 2 °C. Pokud přidáme polární oblasti, je to dohromady 80%. Suboptimální teplota sice organismy ohrožuje, ale obvykle existuje široké rozpětí, kdy nedochází k fyziologickým změnám a ve kterém jsou její následky reversibilní. Můžeme však rozlišit dva typy nebezpečného působení nízké teploty, které mohou být letální, až už pro tkáně nebo pro celý organismus - poškození chladem a poškození zmrznutím. Poškození chladem: voda může být ochlazena až na - 40 °C, aniž by zmrzla, ale mění své vlastnosti tak, že lze očekávat podstatný efekt na životní pochody. Roste viskozita, klesá difuse. V rozpětí -25 – +25 °C se mění stupeň ionizace skoro 100x, a protože se H+ a OH- ionty účastní snad všech biochemických reakcí, nemůže to být nedůležité. Např. plody banánu černají, tropické rostliny v chladu hynou. Mechanismus poškození je nejasný, pravděpodobně se jedná o změny v propustnosti biologických membrán a následném úniku důležitých iontů (třeba Ca). O těch, co vydrží, mluvíme jako o odolných na chlad.

34. Život při nízkých teplotách Poškození mrazem: při teplotách lehce pod bodem mrazu živý organismus málokdy ihned zmrzne „na kost“, zůstává v podchlazeném stavu. Led se postupně začíná tvořit okolo kondenzačních jader, do pevného stavu se tak dostává „čistá“ voda, zatímco koncentrace rozpuštěných látek ve zbývající tekutině roste. Je pravidlem, že pokud se led v tkáních vytvoří, jedná se vždy nejdříve o extracelulární prostory, zatímco buňky samy uvnitř nemrznou. (Pokud se to stane, nastává smrt.) Vymrzání extracelulární vody je jedním z faktorů, který brání tvorbě ledu uvnitř buňek: při tvorbě mimobuněčného ledu je voda z buněk „čerpána“ ven, a tekutina uvnitř se koncentruje, a tedy hůř mrzne. Jedná se o osmoregulační mechanismus v zásadě podobný tomu, co se odehrává při vysychání, či při vystavení vysoké salinitě. Pokud je vyčerpání vody z buněk extrémní, dochází k poškození membrán. K největšímu nebezpečí poškození zmrznutím dochází při náhlé změně teploty, protože tehdy může nejsnáze dojít k tvorbě vnitrobuněčného ledu. Proto mají některé organismy mechanismy, které při poklesu teploty lehce pod 0 °C pomáhají tvorbě extracelulárního ledu. Např. některé bakterie (Pseudomonas syringae, Erwinia herbicola) mohou syntetizovat látky, které katalyzují tvorbu extracelulárního ledu při teplotách okolo -4 °C. Podobně někteří mlži produkují v zimě látky, které slouží jako kondenzační jádra, a indukují tvorbu extracelulárního ledu.

35. Život při nízkých teplotách Poškození mrazem: Mimo výše zmíněné mechanismy má řada organismů v buňkách látky sloužící jako „nemrznoucí směsi“ (vyšší koncentrace NaCl,specifické peptidy, glykopeptidy a glykoly). Např. polární mořské ryby – průměrná mořská voda mrzne při -1.98 °C, ryby „vydrží“ pod -2 °C. Aklima(tiza)ce vůči nízkým teplotám: Otužování organismů v umělých podmínkách - vystavení nízkým teplotám (obvykle doprovázené změnou fotoperiody). U rostlin obvykle stačí 4-6 týdnů při 0 - 5 °C, změny tolerance mohou kolísat od několika °C u bylin až po desítky °C u obilnin (ozimy) a některých stromů. Během „otužování“ rostliny kumulují v buňkách látky, které chrání zejména membrány buněk, a to spíše před následky dehydratacenež dehydratací samotnou. Jsou to hlavně volné aminokyseliny (zejména u rostlin), nízkomolekulární polyhydroxidy (glycerol, sorbitol), a cukry + cukerné alkoholy - ty patří k nejdůležitějším, protože chrání lipoproteinové struktury před extrémní dehydratací. U hmyzu nacházíme dvě hlavní strategie, jak přežít zimu: 1)nezmrznout: obrana před tvorbou vnitrobuněčného ledu produkcí nízkomolekulárních látek typu glycerol, sorbitol, které snižují teplotu, při které se tvoří vnitrobuněčný led, a produkcí speciálních proteinů, které zabraňují tvorbě kondenzačních jader. 2)zmrznout a vydržet: též tvorba polyalkoholů, které podporují tvorbu extracelulárního ledu, a chrání buněčné membrány před následky dehydratace. Stojí to energii - padne na to za zimu okolo 16% glykogenu.

36. Život při vysokých teplotách Největší nebezpečí vysokých teplot pro daný organismus se odvíjí od skutečnosti, že nastává již několik stupňů za metabolickým optimem. Je to dáno dynamikou metabolické aktivity enzymů - pár stupňů za maximem jsou již inaktivní, či dokonce denaturované. Nepřímý vliv vysoké teploty se navíc odráží v možné dehydrataci. V zásadě všechny terestrické organismy potřebují mechanismy zabraňující ztrátám vody, ale, paradoxně, pro mnohé z nich je vypařování vody jedinou obranou proti přehřátí. Tidestromia oblongifolia rostoucí v kalifornském Údolí smrti prosperuje i při 50 °C teplotě vzduchu (teplota povrchu země je ještě mnohem vyšší), i když její listy hynou, pokud se na tuto teplotu ohřejí. To, že se tak nestane, je díky extrémně rychlé transpirací, která stačí listy „uchladit“ na 40-45 °C. Při těchto teplotách má navíc výhodu velmi intenzivní fotosyntézy. Pokud rostliny z horkých stanovišť nemají dostatek vody k tak intenzivnímu chlazení - např. kaktusy a jiné sukulenty, které zavřou průduchy a drží vodu „zuby nehty“, snižují riziko přehřátí např. stíněním (ostny a chloupky), nebo vrstvičkou vosku, která odráží velkou část radiace. Nicméně, tyto rostliny se přesto zahřívají na více než 60 °C - a přežijí.

37. Život při vysokých teplotách

38. Život při vysokých teplotách Mnoho organismů přežívá vysoké teploty v určitých, velmi tolerantních (resistentních) stádiích svého vývoje, kdy jsou přirozeně dehydratované (Spory hub, cysty nematodů, semena rostlin a pod.). Např. suchá semena pšenice vydrží po dobu 10 minut 90 °C, ale pokud se předtím na 24 hodin namočí, nepřežijí víc než 1 minutu v 60°C. Aklimace vůči vysokým teplotám je obecně méně výrazná než vůči nízkým teplotám, i když pouštní kaktusy se mohou „otužit“ na teploty vyšší o 10-20 °C. „Křest ohněm“: některé rostliny dokonce vyžadují k regeneraci (či klíčení semen) oheň (např. některé eukalypty). Mezi nejvíce odolná eukaryota patří některé houby (Mucor, Rhizopus), které tolerují teploty až 50 – 55 °C. Jen velmi málo eukaryot snese víc než 60 °C – na Zemi je však také velmi málo stanovišť s takovou teplotou, v naprosté většině jsou lidského původu, jako třeba komposty, siláže. Tam nacházíme houby (Mucor pusillus, Humicola lanuginosa), které fungují při 65 °C. Ještě víc snesou bakterie a actinomycety – až do 100 °C. Dalším stanovištěm s přirozeně vysokou teplotou jsou horké prameny a gejzíry - odtud jsou známy mnohé druhy bakterií. Některé jsou pozoruhodné svými nároky – Sulfolobus má tepelné optimum 70-74 °C, vydrží 85 °C, ale pH potřebuje 2-3 !

39. Život při vysokých teplotách Pozoruhodný typ „horkého“ stanoviště byl objeven nedávno (1979) - jedná se o vývěry vroucí vody z hlubokomořských tektonických švů, které vytváří z vysrážených minerálů „komíny“. Jde o hloubky 2000 - 4000 m, kde se díky vysokému tlaku vaří voda až při 370 – 400 °C. Při vývěru z „komínu“ se voda prudce ochlazuje, protože okolí má 2 °C – vzniká tak obrovský gradient přechodných teplot. Bakterie odtud odebrané rostou při 110 °C, avšak jsou nepřímé důkazy, že přímo v komínech žijí ještě daleko odolnější bakterie. V okolí komínů žije v teplíčku mnoho dalších organismů (55 taxonů), jejichž společenstvo je založeno na přísunu energie od lithotrofních H2S využívajících bakterií, přičemž některé jsou i endosymbionti (např. v žábrách zdejších červů, gastropodů a škeblí). http://www.pbs.org/wgbh/nova/abyss/life/

40. Život při vysokých teplotách

41. Calyptogena Riftia pachyptila (Vestimentifera - Pogonophora)

42. Ektotermní organismy (ektotermí a endotermní vs. poikilotermní a homeotermní) Terestrické organismy mohou získávat teplo přímo absorbcí slunečního záření a ochlazovat se mohou odparem = ektotermní organismy. Zhruba řečeno, patří sem vše kromě ptáků a savců (ti jsou takzvaně endotermní), ALE...

43. Ektotermní organismy • Ale nejen ptáci a savci mohou udržovat tělesnou teplotu víceméně nezávisle na okolní: • lesklé nebo stříbřité listy pouštních rostlin odrážejí sluneční paprsky • mokrá kůže žab je ochlazuje • ti, co se mohou efektivně pohybovat, vyhledávají stanoviště s vhodnou teplotou (ryby, ještěrky) • u hmyzu nacházíme případy ohřívání se svalovou aktivitou (čmelák), včely a termiti v koloniích regulují svůj metabolismus s ohledem na teplotu uvnitř kolonie • Pletiva Philodendronu mají víceméně konstantní teplotu díky své metabolické aktivitě.

44. Endotermní organismy Endotermní živočichové jsou v zásadě homeotermní - viz sousední obrázek  „Termostat“ v mozku. Protože jejich tělesná teplota je obvykle mezi 35-40 °C, musí většinou „ohřívat“. Izolace (srst, peří, podkožní tuk, průtok krve vlásečnicemi pod kůží). Pokud je třeba chladit, tak průtok krve vlásečnicemi pod kůží, a pak podobně jako ektotermní organismy. Stálá tělesná teplota - vyšší metabolická efektivita za nízkých teplot - vyšší výkonnost (než ektotermní). Ale spotřebovávají mnohem více energie. Allenovo pravidlo (velikost tělních externit se směrem do chladna zmenšuje - zmenšují ztráty tepla povrchem). Bergmannovo pravidlo(podobní savci se směrem k chladnu zvětšují - vylepšují poměr povrch/objem). b - c: termoneutrální zóna, rozpětí mezi spodní a horní kritickou teplotou < a: dál už víc tepla nevyrobí > c: dál už to neuchladí

45. Endotermní organismy - hibernace Mnoho endotermních živočichů (savců) přečkává zimu vestrnulosti, ba přímo hibernaci. Menší savci to mají těžší, protože metabolická rychlost [W] jedince = 3,34 x hmotnost 0.75[kg] Proto, aby myš (10 g) vydržela 100 dní bez potravy udržovat stálou tělní teplotu, musela by mít tukové zásoby 3x převyšující váhu jejího těla. Naopak medvědovi (1000 kg) stačí tukové zásoby dosahující jen 17% jeho hmostnosti. I když se mluví o medvědím zimním spánku, není to hibernace v pravém slova smyslu - jejich tělesná teplota je stejná jako za aktivity. Praví hibernátoři (svišti, plši, netopýři a pod.) svou tělesnou teplotu neudržují - je stejná jako okolní. Naopak při probouzení je malá velikost výhodná - ohřátí na „provozní“ teplotu netrvá tak dlouho.viz tabulka dále.

46. ekvivalent doby aktivního života, na kterou by stačila energie vynaložená na „rozmrznutí“ – probuzení z hibernace. Endotermní organismy- hibernace

47. Další faktory :

48. pH vody a půdy od určité koncentrace v půdě mají H+ (pH < 3) a OH- ionty (pH > 9) přímý toxický efekt - dochází např. k destrukci protoplasmy buněk řady cévnatých rostlin. Možná podstatnější je nepřímé působení, kdy pH ovlivňuje dostupnost-přítomnost dalších iontů v půdě (vodě). Při pH < 4,0 - 4,5 se objevuje toxická forma hliníku (Al 3+). Podobně zvýšená koncentrace Mn3+ a Fe2+ za nízkého pH může být pro rostliny toxická , i když oba prvky patří k esenciálním biogenním prvkům. Mechanismus toxického působení pH je tedy v podstatě trojí: 1) přímý, kdy dochází k rozhození osmoregulace, je ovlivněna aktivita enzymů, nebo výměna plynů přes membrány 2) nepřímý, zvýšením koncentrací toxických iontů těžkých kovů, zejména Al3+ 3) nepřímý, působením na kvalitu zdrojů nutných pro daný organismus Tolerance k pH je různá, ale jen málo rostlin roste v pH pod 4,5. Podobně je tomu u sladkovodních organismů. V alkalických půdách mohou naopak rostliny trpět nedostatkem některých látek (Mn3+ a Fe2+), protože ty jsou pevně fixované v relativně nerozpustných sloučeninách. Všeobecně odchylky pH směrem k alkalitě jsou pro organismy snesitelnější než odchylky k aciditě (rostliny z vápenců, stejně tak osídlení křídových toků). Z extrémů: Thiobacillus thiooxidans roste při pH=0.

49. SALINITA • koncentrace solí v půdě • vliv na osmoregulaci buněk (rostlinných pletiv), působí podobně jako extrémní teploty, podobné jsou i mechanismy obrany/ochrany. • koncentrace solí ve vodě(měří se konduktivita) • většina mořských živočichů je vůči mořské vodě isotonická - nemají problém, někteří ovšem hypotoničtí - voda z těla ven - mechanismy na zadržení vody (stojí je to hodně energie) • naopak sladkovodní ryby mají problém opačný - jsou vůči prostředí hypertonické, a snaží se nadbytečné vody zbavit.

50. Fyzikální síla větru, vln a proudů Chci-li žít v proudu (vlnách, větru), musím se tam udržet.